半脫皮對家蠶生長與生產繁殖性能的影響

劉彬斌， 張智勇， 向文麗， 粟思源， 吳建梅， 劉俊鳳*

(1.四川省農業科學院 蠶業研究所， 四川 南充 637000； 2.四川省寧南縣南絲路集團公司， 四川 寧南 615400)

0 引言

【研究意義】桑蠶又稱家蠶，系鱗翅目蠶蛾科的經濟昆蟲，其以桑葉為食料，一般經4次眠和蛻皮，之后結繭化蛹。蠶繭繅絲用于紡織，是綢緞的原料。脫皮是節肢動物等特有的生命現象，是昆蟲生長發育的重要生命過程之一。昆蟲通過更換新表皮適應生長的需要及適應外部環境的干擾[1]。完全變態昆蟲(如家蠶)整個生命過程需要經過多次脫皮后最終吐絲營繭。由于家蠶表皮角質層具有足夠的硬度，脫皮過程的成功需要有特定的程序，并且該行為和程序需要精確地協調。一旦行為或程序出錯，將導致蠶體無法正常脫皮，形成半脫皮蠶或不脫皮蠶，嚴重危害蠶桑生產。因此，研究家蠶半脫皮行為發生規律及其對家蠶生長發育、生殖和生產性能等方面的影響，對家蠶新品種選育、擴大蠶桑生產及促進蠶桑產業健康可持續發展具有重要意義。【前人研究進展】前人對蠶脫皮的研究重點在激素調控與基因表達調控的機理方面[1-5]。呂順霖[3]研究表明，家蠶的變態蛻皮過程主要受蛻皮激素和保幼激素的協調調控。高頌[4]研究表明，幾丁質酶基因對蠶蛻皮過程的影響表現為蛻皮期前上調表達，盛食期表達量較低或未表達，由此推測其可能與蛻皮過程中表皮幾丁質組分的降解有關，基因的缺失或敲除而導致出現蛻皮障礙的表型。幾丁質是表皮重要組成成分，幾丁質合成代謝異常將嚴重影響蛻皮過程。【研究切入點】目前對家蠶入眠蛻皮的研究主要集中在激素因子調控方面[2]，而對家蠶半脫皮發生及其健康性方面的研究鮮見報道。【擬解決的關鍵問題】于2020—2021年蠶期，以四川省農業科學院蠶業研究所保育的4個家蠶品種(X-1、X-2、X-3和錦12)為研究對象，采用雙因素試驗研究在常規飼育、眠中干燥和人工去除蛻皮著點條件下，各品種家蠶半脫皮蠶的發生及其生產性能指標的變化，旨在為家蠶新品種的選育、擴大蠶桑生產及促進蠶桑產業健康可持續發展提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試家蠶品種4個，分別為X-1、X-2、X-3和錦12，均由四川省農業科學院蠶業研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 材料預處理 分別稱取4種家蠶的蟻蠶各2 g，參照《中國養蠶學》[6]和《家蠶遺傳育種學》[7]飼育至4齡餉食備用。

1.2.2 試驗設計 采用雙因素試驗，因素1：品種(A)，分別為X-1(A1)、X-2(A2)、X-3(A3)和錦12(A4)；因素2：飼養條件(T)，分別為T1(CK)，標準化飼育，直至老熟上簇；T2，眠中干燥，即4齡起每天早晚用新鮮熟石灰對蠶體進行干燥處理，用量以完全覆蓋蠶和食物殘渣為宜，直至老熟上簇；T3，人工去除蛻皮著點，即4齡眠人工去除蛻皮著點，觀察蠶的蛻皮情況，如有脫皮困難的人工剝離使其脫皮，然后正常飼育至老熟上簇。每個處理200頭，3次重復。各處理半脫皮蠶和正常蠶分開飼育和上簇。熟蠶上簇后第13～15天為羽化產卵期，羽化后各處理分別選取20頭健康雌蛾(其中包括10頭正常蠶羽化的健康雌蛾和10頭半脫皮蠶羽化的健康雌蛾)進行交配產卵，蠶卵保護在溫度25℃、濕度75%的環境條件下7 d，待卵色轉為固有色后參照朱光書等[8]的方法進行調查。

1.2.3 調查項目 蠶期：調查上簇前蠶的發育情況(5齡經過和全齡經過)、4齡病小蠶數及半蛻皮蠶發生量等。生產性能：調查正常蠶和半脫皮蠶的結繭數、死籠數、4齡蠶健蛹率、全繭量、繭層量和繭層率。 產卵性能：蛾區(平均)產卵量、不良卵粒數及孵化率等。

1.3 數據統計與分析

采用Excel 2007及SPSS 25.0進行數據統計和差異顯著性測驗。

2 結果與分析

2.1 不同處理家蠶幼蟲的生長發育狀況

從表1看出，各處理家蠶的全齡經過和5齡經過分別為22.00～25.00 d和6.46～8.46 d，同一品種T2和T3家蠶的齡期經過略長于T1，但差異不顯著。4齡病小蠶率：各處理為0～1.5%，各處理間差異不大。正常蠶數：A1為134～195頭，A2為114～193頭，A3為181～198頭，A4為159～197頭，其中，A1和A2的正常蠶數均為T1>T2>T3，A3為T1>T2=T3，A4均為T1>T3>T2。半脫皮蠶數和半脫皮蠶發生率：A1半脫皮蠶數為3～65頭，半脫皮蠶發生率為1.5%～32.5%，A2分別為5～85頭和2.5%～42.5%，A3分別為2～19頭和1.0%～9.5%，A4分別為2～39頭和1.0%～19.5%，其中，A1、A2和A3的半脫皮蠶數和半脫皮蠶發生率均為T3>T2>T1，A4均為T2>T3>T1。T1半脫皮蠶的發生率較低，為1.0%～2.5%，為A2>A1>A3=A4，品種間差異較小；T2半脫皮蠶的發生率較高，為8.0%～23.5%，為A1>A4>A2>A3，品種間差異顯著，A1與A3相差15百分點；T3半脫皮蠶的發生率較高，為9.5%～42.5%，為A2>A1>A4>A3，品種間差異顯著，A2與A3相差33百分點，在此條件下A2約50%的家蠶無法正常蛻皮而形成半脫皮蠶和不脫皮蠶。半脫皮蠶的發生率不同品種間差異顯著(r=0.515*)，不同處理間差異極顯著(r=0.715**)。

表1 不同處理家蠶幼蟲的生長發育狀況

2.2 不同處理家蠶幼蟲的生產性能

從表2看出，不同處理正常蠶與半脫皮蠶的生產性能存在差異。

2.2.1 結繭性能 結繭率：各處理正常蠶的結繭率為94.48%～95.96%，均在95%左右，其中，A3T1最高，A2T1其次，為95.85%，A3T3最低。A1的結繭率為T3>T1>T2，A2為T1>T3>T2，A3和A4均為T1>T2>T3。品種間和同一品種不同飼養處理間正常蠶結繭量和結繭率基本一致，差異不明顯。各處理半脫皮蠶的結繭率為50.00%～77.65%，其中，A2T3最高，A1T3其次，為76.92%，A4T1最低。A1、A2和A3的結繭率呈T3>T2>T1，A4為T2>T3>T1。品種間、同一品種不同飼養處理間半脫皮蠶的結繭率均差異分別達極顯著水平(r=0.778**)和顯著水平(r=0.612*)。

2.2.2 健康性 總死籠率：各處理為1.05%～6.20%，其中，A1T3最高，A4T2其次，為6.11%，A3T1最低。半脫皮蠶死籠率：各處理為0.52%～5.07%，其中，A1T3最高，A4T2其次，為5.00%，A3T1最低。A1、A2和A3的總死籠率和半脫皮蠶死籠率均為T3>T2>T1，A4則為T2>T3>T1。4齡蠶健蛹率：各處理為83.0%～94.5%，其中，A3T1最高，A4T1其次，為93.5%，A2T3最低。A1和A2的4齡蠶健蛹率均為T1>T2>T3，A3為T2>T1=T3，A4為T1>T3>T2。綜上看出，對4齡蠶健蛹率而言，半脫皮蠶發生率與4齡蠶健蛹率呈顯著負相關，即為半脫皮蠶發生率越高，其4齡蠶健蛹率越低，反之則越高；正常蠶死籠數較少，半脫皮蠶死籠數較多。

2.2.3 繭質成績 全繭量：各處理為1.04～1.73 g，其中，A4T1最高，A4T2其次，為1.64 g，A1T3最低。繭層量：各處理為0.127～0.402 g，其中，A4T1最高，A4T2其次，為0.374 g，A1T3最低。A1～A4的全繭量和繭層量均為T1>T2>T3。繭層率：各處理為11.17%～23.24%，其中，A4T1最高，A4T3其次，為22.82%，A2T2最低。A1、A2和A4的繭層率均為T1>T3>T2，A3呈T1>T2>T3。同一品種不同飼養處理間，正常蠶營制蠶繭的全繭量和繭層量明顯高于半脫皮蠶，說明，半脫皮蠶在4眠蛻皮困難，采取人工剝離，雖然能夠完成吐絲結繭過程，但由于全繭量和繭層量偏低，對蠶繭的經濟價值影響較大。

表2 不同處理家蠶幼蟲的生產性能

2.3 不同處理家蠶幼蟲的產卵性能

從表3看出，正常蠶的產卵性能明顯優于半脫皮蠶。各處理正常蠶的良卵粒數為355～572粒，均較相同處理半脫皮蠶(183～253粒)高，不良卵粒數為1～7粒，均較半脫皮蠶(13～24粒)低；4個家蠶品種不同飼養條件下正常蠶的良卵率均超過98%，孵化率為79.68%～99.00%，而半脫皮蠶的良卵率為90%～95%，孵化率為79.87%～97.45%，相同處理半脫皮蠶均低于正常蠶。綜上說明，半脫皮蠶通過人工剝離雖然能夠羽化產卵，但產卵量明顯低于正常蠶，不良卵量明顯高于正常蠶。

表3 不同處理家蠶幼蟲的產卵性能

3 討論

眠性是家蠶幼蟲一種重要的生理現象，是幼蟲期蛻皮次數的特性，脫皮次數是受遺傳控制，但也受飼養條件的影響[4]。前期對家蠶入眠蛻皮的研究主要集中在激素因子調控方面，即家蠶的變態蛻皮過程主要受蛻皮激素和保幼激素的協調調控。家蠶蛻皮激素滴度周期性變化調控家蠶幼蟲的生長，如蛻皮及幼蟲向蛹、蛹向成蟲發育的轉化過程[9-10]。當家蠶眠中受害時，多形成半脫皮蠶或不脫皮蠶，不利于家蠶吐絲結繭，嚴重影響蠶桑生產的經濟效益。研究結果表明，正常飼育條件下，半脫皮蠶的發生率較低且品種間差異不顯著；家蠶眠中干燥處理或眠中人工去除脫皮著點，比較容易產生半脫皮蠶。半脫皮蠶通過人工剝離雖然能正常吐絲結繭羽化產卵，但其齡期經過(全齡經過和5齡經過)略長于正常蠶；4齡健蛹率低于正常蠶；正常蠶和半脫皮蠶營制的蠶繭對繭層率影響較小，其繭層率與品種本身的遺傳有關。同一試驗條件下，繭層率與蠶品種本身有關，與余文中等[11-14]的研究即控制繭層率性狀的并非是純粹的多個微效基因，可能存在主基因的結果一致。半脫皮蠶蠶繭的全繭量和繭層量低于正常蠶，直接影響蠶繭的產量。半脫皮蠶通過人工剝離雖然能夠正常羽化產卵，但產卵性能發生變化，產卵量明顯降低，不良卵量顯著升高，直接影響品種的繁育性能。說明半脫皮蠶體內生殖腺可能發生損傷，導致產卵能力下降，與畢思敏等[5，15]研究的蠶正常脫皮直接影響其產卵性能的結果一致。對蠶卵孵化率而言，同一品種不同處理間半脫皮蠶卵與正常蠶卵的孵化率無顯著差異，但不同品種間半脫皮蠶卵與正常蠶卵的孵化率差異顯著。光線和溫度對提高蠶卵孵化率起重要作用[16]，因為在同一試驗條件下，蠶卵孵化率與品種本身有關，具有一定的遺傳力，品種之間存在差異[17-18]。

4 結論

通過研究家蠶半脫皮行為發生及其對家蠶生長和生產繁殖性能的影響，結果表明：在標準飼育條件下，各品種半脫皮蠶的發生率較低，為1.0%～2.5%；家蠶眠中干燥和眠中人工去除脫皮著點處理，比較容易產生半脫皮蠶，半脫皮蠶的發生率較高，分別為8.0%～23.5%和9.5%～42.5%。品種間和同一品種不同處理間差異分別達顯著水平和極顯著水平。半脫皮蠶齡期經過較正常蠶略長，其中，全齡經過和5齡經過分別長0.29～0.71 d和0.33～0.67 d；4齡健蛹率較正常蠶低7.25%～7.99%；全繭量較正常蠶低5.49%～8.33%，繭層量低7.21%～14.16%；產卵量較正常蠶降低54%，不良卵量顯著升高350%。家蠶眠中干燥或去除脫皮著點不利于家蠶脫皮，容易產生半脫皮蠶或不脫皮蠶，半脫皮蠶的發生直接影響蠶繭的產量和品種的繁育性能。