桃果實(shí)糖代謝研究進(jìn)展

葉正文，李雄偉，馬亞萍，劉 盼，蘇明申，周京一，杜紀(jì)紅

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所，上海201403；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，南京210095；3上海市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，上海201103）

桃［Prunus persica（L.）Batsch］是薔薇科李屬植物，適應(yīng)性強(qiáng)，栽培范圍廣，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受廣大消費(fèi)者喜愛(ài)。長(zhǎng)久以來(lái)，桃育種家們一直致力于改良桃果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀，如外觀品質(zhì)（果實(shí)大小、色澤）、質(zhì)地（硬度）及貨架期，并選育出一系列優(yōu)良品種，但隨著消費(fèi)者需求的日益多元化，歐美國(guó)家對(duì)桃的消費(fèi)水平依然呈下降趨勢(shì)，其原因主要是桃果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)沒(méi)有得到有效改善，貨架期長(zhǎng)的硬肉桃品種普遍存在風(fēng)味較淡的特征。果實(shí)風(fēng)味是鮮食桃最重要的品質(zhì)指標(biāo)，由果實(shí)中的糖、有機(jī)酸、芳香物質(zhì)等決定［1］。甜酸風(fēng)味則主要由果實(shí)內(nèi)可溶性糖和有機(jī)酸的含量及比例決定。研究表明，桃果實(shí)的糖酸比為6.5—19.4，當(dāng)比值在7.5—8.5時(shí)，果實(shí)風(fēng)味最好［2］。低品質(zhì)的桃果實(shí)果糖含量較低，而山梨醇和葡萄糖含量則較高。因此，選育高甜品種，滿足果品市場(chǎng)及消費(fèi)者的需求，已成為桃育種者、生產(chǎn)者的首要目標(biāo)。果實(shí)糖代謝機(jī)理是果實(shí)品質(zhì)形成的關(guān)鍵，一直是桃果實(shí)研究的熱點(diǎn)，也為調(diào)控果實(shí)風(fēng)味和培育更好風(fēng)味的育種研究提供可能。對(duì)當(dāng)前桃果實(shí)糖代謝合成、基因調(diào)控及影響因子等研究進(jìn)展進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，對(duì)目前存在的問(wèn)題和未來(lái)開展的工作進(jìn)行探討，可以為通過(guò)栽培措施來(lái)改善桃果實(shí)糖酸比或選育高甜新品種提供理論依據(jù)。

1 桃果實(shí)中的糖組分及代謝合成

桃果實(shí)內(nèi)的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖、果糖和山梨醇，其種類、含量及比率是決定桃內(nèi)在品質(zhì)和商品價(jià)值的重要因素［3］。成熟桃果實(shí)中最主要的糖組分是蔗糖，占總糖含量的40%—85%，其次為葡萄糖和果糖占10%—25%，山梨醇則少于10%。桃果實(shí)中其他糖組分還包括麥芽糖、異麥芽糖、半乳聚糖、棉子糖、木糖、海藻糖、巖藻糖、甘油以及多元醇肌醇半乳糖苷等，其中棉子糖和半乳聚糖是與應(yīng)激保護(hù)相關(guān)的關(guān)鍵抗氧化劑分子，其含量隨桃品種不同有差異［4］。桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中總糖含量會(huì)不斷上升，發(fā)育早期主要積累淀粉，到第二次快速膨大期主要積累己糖（果糖和葡萄糖），其后則以蔗糖積累為主，蔗糖積累一直持續(xù)到果實(shí)成熟階段，最后在采后貯藏過(guò)程中保持穩(wěn)定或稍有下降。山梨醇在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的含量均較低，并在硬核期到第二次快速膨大期過(guò)渡時(shí)達(dá)到最大值，在果實(shí)成熟過(guò)程中逐漸降低。不同品種桃果實(shí)中葡萄糖和果糖的比例不同，但基本范圍為0.8—1.0［5］。

植物葉片產(chǎn)生的光合產(chǎn)物大部分以蔗糖或山梨醇的形式進(jìn)行運(yùn)輸，經(jīng)韌皮部長(zhǎng)途運(yùn)輸后，卸載到發(fā)育過(guò)程中的果實(shí)內(nèi)，然后在相關(guān)酶的作用下，進(jìn)行一系列代謝及跨膜運(yùn)輸，轉(zhuǎn)化為蔗糖、果糖或葡萄糖積累在果實(shí)中，產(chǎn)生不同的風(fēng)味［6］。桃果實(shí)糖代謝途徑主要是山梨醇途徑，山梨醇是主要的光合產(chǎn)物，也是主要的運(yùn)輸和可溶性貯藏物質(zhì)，受光合作用的影響很大，同時(shí)因其向葡萄糖和果糖的轉(zhuǎn)化過(guò)程活躍，造成山梨醇、葡萄糖、果糖三種物質(zhì)的含量在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不穩(wěn)定，一直處于波動(dòng)的狀態(tài)。山梨醇向葡萄糖、果糖的轉(zhuǎn)化主要由6-磷酸山梨醇脫氫酶、山梨醇氧化酶、山梨醇脫氫酶、酸性轉(zhuǎn)化酶等酶進(jìn)行調(diào)控［7］，蔗糖的積累則主要由蔗糖合成酶、蔗糖轉(zhuǎn)化酶和蔗糖磷酸合成酶調(diào)控。Desnoues［8］等測(cè)定了山桃‘P1908’×普通桃‘Summergrand’、山桃‘P1908’×普通桃‘Zephyr’兩個(gè)BC1群體的106份雜交后代果實(shí)的果糖/葡萄糖比率及相關(guān)酶活性，發(fā)現(xiàn)1/4的后代是低果糖/葡萄糖比率，年份間酶活性差異顯著，且代謝物積累速率與酶活性之間相關(guān)性較差，推翻了酶活性直接控制桃果實(shí)糖含量的假設(shè)；低果糖型桃研究表明，此類桃蔗糖含量相對(duì)較高，可能果糖激酶活性高，中性轉(zhuǎn)移酶活性低相關(guān)，這項(xiàng)工作為全面研究糖代謝在桃果實(shí)發(fā)育中的作用機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

2 桃果實(shí)糖積累的關(guān)鍵酶和基因研究

2.1 果糖合成代謝關(guān)鍵酶及相關(guān)基因

大多數(shù)高等植物中，蔗糖是從源到庫(kù)運(yùn)輸?shù)闹饕问剑M(jìn)入庫(kù)器官后，蔗糖被轉(zhuǎn)化酶分解為葡萄糖和果糖或由蔗糖合成酶分解為UDPG和果糖［9-11］。果糖進(jìn)一步代謝前需要果糖激酶或己糖激酶進(jìn)行磷酸化。果糖激酶是果糖磷酸化的主要酶，在庫(kù)組織的分配和代謝中起到至關(guān)重要的作用［12］。此外，果糖激酶還可以作為植物的己糖感受器和信號(hào)分子，通過(guò)影響植物生活周期來(lái)調(diào)控代謝和生長(zhǎng)發(fā)育［13］。果糖激酶基因?qū)儆趐fkB碳水化合物激酶家族，這些基因的ATP與糖結(jié)合的區(qū)域高度保守［14］。最近，Desnoues等［15］開發(fā)了糖代謝的動(dòng)力學(xué)模型，清晰地解釋了10個(gè)種間雜交組合后代在基因型和年度間的變化，同時(shí)也論證了果糖激酶親和力的差異可能導(dǎo)致低果糖-葡萄糖比率表型的假設(shè)。

2.2 蔗糖代謝關(guān)鍵酶及相關(guān)基因

蔗糖是成熟桃果實(shí)主要的糖類物質(zhì)，是控制桃果實(shí)甜風(fēng)味的重要成分，蔗糖在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中呈逐漸增加趨勢(shì)，并在采前30—50 d呈快速積累［16］。與蔗糖代謝、積累密切相關(guān)的酶主要是蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SUT）、轉(zhuǎn)化酶（Inv）和1，6-二磷酸果糖脂酶（FBPase）［17-18］。SS具有合成和分解蔗糖的雙重活性，桃果實(shí)SS與蔗糖積累的季節(jié)性變化研究表明SS活性與蔗糖積累呈正相關(guān)，在桃成熟過(guò)程中主要表現(xiàn)為合成動(dòng)力，調(diào)控桃果實(shí)在后期發(fā)育階段的蔗糖合成［19-20］。相似結(jié)果表明，果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，桃果實(shí)中蔗糖含量的增加伴隨有SS活性的升高和較低程度的SPS活性的升高［21］。目前已分離到桃蔗糖合成酶基因家族有6個(gè)成員，GenBank登錄號(hào)分別為JQ412752、KJ493331、KJ493332、KJ493333、KJ493334、KJ49333［22］。SPS是催化蔗糖合成的關(guān)鍵酶，研究表明果實(shí)成熟過(guò)程中蔗糖的積累和SPS活性的升高密切相關(guān)。Zhang等［23］分離并克隆了6個(gè)與蔗糖代謝酶相關(guān)的基因，其核苷酸序列與從其他植物分離的相應(yīng)基因具有高度的相似性，且這些基因的表達(dá)和相關(guān)酶的活性隨著組織和果實(shí)發(fā)育階段而變化，表明酶活性和相關(guān)基因表達(dá)存在顯著相關(guān)性。蔗糖的降解主要是由Inv催化，根據(jù)反應(yīng)pH的不同，Inv又可分為：中性轉(zhuǎn)化酶、酸性轉(zhuǎn)化酶和堿性轉(zhuǎn)化酶。桃的蔗糖轉(zhuǎn)化酶活力在幼果期較高，隨著果實(shí)的發(fā)育和蔗糖的積累迅速降低，之后隨著果實(shí)發(fā)育和蔗糖積累，活性下降［24］；該酶在果實(shí)成熟期活性降低則有利于果實(shí)中蔗糖的積累［25］。盡管如此，水解酶在維持庫(kù)強(qiáng)、保證蔗糖的不斷輸入中起著重要作用。同時(shí)，蔗糖可作為呼吸基質(zhì)被利用，這也是維持庫(kù)強(qiáng)的因子之一，在幼果期這兩種作用尤其突出［26］。

2.3 山梨醇代謝關(guān)鍵酶及相關(guān)基因

山梨醇（Sorbitol）是一種糖醇，其最早發(fā)現(xiàn)于薔薇科植物歐洲花楸的果實(shí)中［27］。在木本薔薇科植物中，山梨醇是樹皮等貯藏器官的可溶性碳水化合物的主要形式［28-29］。它是由G6P經(jīng)6-磷酸醛糖還原酶（A6PR）、6-磷酸山梨醇磷酸酯酶（S6Pase）等一系列酶催化而成。同時(shí)G6P也是蔗糖合成途徑的調(diào)控底物，可激活SPS。源葉中同時(shí)也發(fā)生山梨醇的降解，由山梨醇脫氫酶（SDH）催化降解為果糖，由山梨醇氧化酶（SOX）催化降解為葡萄糖，代謝的山梨醇貯存于液泡中或細(xì)胞的自由空間中。果實(shí)發(fā)育早期，細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁形成時(shí)，可用山梨醇作為呼吸基質(zhì)，運(yùn)來(lái)的產(chǎn)物不斷被消耗，有利于使果實(shí)保持較高的庫(kù)強(qiáng)；發(fā)育后期，山梨醇降解加快，滲透勢(shì)下降，也能保證庫(kù)強(qiáng)的存在。

桃果實(shí)不論在幼果期還是成熟期SDH的活性都很?。?0］，但在桃果實(shí)發(fā)育過(guò)程中對(duì)山梨醇代謝起重要作用，在成熟果實(shí)中SDH活性的增強(qiáng)受轉(zhuǎn)錄基因的調(diào)控［31］。而桃果實(shí)中SOX活性在幼果中活性高，隨后開始下降，在成熟階段又有所上升。Bianco等［32］發(fā)現(xiàn)，SDH在中果皮中活性較高，而SOX在內(nèi)果皮中的活性較高。在幼果生長(zhǎng)期，栽培桃‘大久?！ぶ猩嚼娲己空w趨勢(shì)高于野生桃，SDH和SOX的活性低于野生桃，說(shuō)明在幼果生長(zhǎng)期，栽培桃中果皮內(nèi)的山梨醇代謝較野生桃弱［33］。山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（SOT）是運(yùn)輸山梨醇的關(guān)鍵酶，其結(jié)構(gòu)和功能的研究對(duì)山梨醇的運(yùn)輸有重要的作用。但目前對(duì)山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究還很有限，其作用機(jī)理和功能還不清楚。SOT1、SOT5等基因的表達(dá)水平在不同桃品種之間存在顯著差異，且與果實(shí)的糖含量存在著一定的相關(guān)性，它們可能是控制果實(shí)可溶性糖積累的候選基因［34］。

3 影響桃果實(shí)糖含量的內(nèi)外因素

影響桃果實(shí)糖含量的因素很多，不僅包含其不同品種自身的遺傳因素，還受外界栽培條件的影響：如光照、溫度、栽培地點(diǎn)、肥水管理、修剪程度及砧木等。Brooks等［35］連續(xù)兩年對(duì)不同桃品種群及Allgold、Goldilocks兩個(gè)栽培品種進(jìn)行糖含量分析，發(fā)現(xiàn)不同年份間桃果實(shí)果糖、葡萄糖、山梨醇、可溶性固性物濃度差異很大。Wu等［36］研究了來(lái)自法國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院兩個(gè)不同地區(qū)147個(gè)桃品種的糖、酸含量，發(fā)現(xiàn)其果實(shí)糖含量與栽培環(huán)境及自身基因型顯著相關(guān)。

3.1 遺傳控制機(jī)理

作為多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，果實(shí)糖相關(guān)的QTL定位已在草莓、蘋果、甜櫻桃、杏等多個(gè)物種上報(bào)道，并在薔薇科物種中表現(xiàn)出高度共線性。研究者們通過(guò)構(gòu)建不同的雜交群體，對(duì)桃上幾種主要的可溶性糖相關(guān)的QTL進(jìn)行了定位，最早利用‘Bailey’和‘Suncrest’的F2群體將5個(gè)與己糖含量相關(guān)的QTL定位到了遺傳圖譜上，但由于所用標(biāo)記沒(méi)有整合到李屬植物國(guó)際參考圖譜上，其QTL在圖譜上的位置無(wú)法進(jìn)行比較作圖。1999年，Dirlewanger等［37］利用‘Ferjalou Jalousia’（低酸普通桃）和‘Fantasia’（高酸油桃）的F2群體，將控制蔗糖含量的QTLs定位在LG5、LG6上，控制葡萄糖含量的QTL定位在LG8上，控制果糖含量的QTLs定位在LG3、LG4、LG5上。Quilot等［38］利用普通栽培桃（‘Summergrand’，黃肉油桃）和山桃（‘P1908’，低糖）雜交后回交兩代所獲得的BC2群體進(jìn)行QTL定位，將控制桃果實(shí)果糖和葡萄糖含量的QTL位點(diǎn)定位在LG2、LG4和LG7上，控制總糖含量的2個(gè)QTL位點(diǎn)定位在LG1上，控制蔗糖含量的QTL定位在LG7上。Desnoues等［39］利用普通桃（‘Summergrand’）和山桃（‘P1908’）的BC2群體進(jìn)行不同成熟期桃果實(shí)糖及相關(guān)酶相關(guān)位點(diǎn)的QTL分析，發(fā)現(xiàn)酶活性相關(guān)的QTL位點(diǎn)和代謝產(chǎn)物的QTL位點(diǎn)在遺傳連鎖圖譜上存在共同的座位。同時(shí)該研究也證明了果實(shí)發(fā)育過(guò)程中QTL效應(yīng)的不穩(wěn)定性對(duì)果實(shí)育種會(huì)產(chǎn)生重大影響，需要更多的研究來(lái)驗(yàn)證這些QTL的候選基因并揭示它們的功能。

近期，美國(guó)科學(xué)家通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析手段，對(duì)遺傳變異較大并具有代表性的桃種質(zhì)資源進(jìn)行基因分型，將與可溶性固形物相關(guān)的QTLs定位到LG6中部和LG7底部。而目前，與桃果實(shí)糖含量相關(guān)的QTL定位主要利用法國(guó)‘Ferjalou Jalousia’（低酸普通桃）בFantasia’（高酸油桃）和‘Summergrand’בZephyr’兩個(gè)F2雜交群體進(jìn)行，并發(fā)現(xiàn)了多個(gè)位點(diǎn)與其相關(guān)。但僅有少數(shù)QTLs在兩個(gè)群體上的重復(fù)性較好。其中一個(gè)與蔗糖含量相關(guān)的主效QTL定位在LG5。與葡萄糖、果糖、山梨醇含量相關(guān)的QTLs主要在LG4、LG5、LG6上，這些QTL位點(diǎn)的定位對(duì)候選基因的定位及連鎖標(biāo)記在分子輔助育種中的應(yīng)用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

3.2 激素對(duì)桃果實(shí)糖含量的影響

植物激素在植物生長(zhǎng)過(guò)程中扮演著重要的角色：從花的形態(tài)發(fā)生到坐果、果實(shí)生長(zhǎng)、果實(shí)成熟及采后保鮮貯藏各個(gè)環(huán)節(jié)［40-42］。激素的調(diào)節(jié)作用可能在基因表達(dá)的不同水平上（轉(zhuǎn)錄、翻譯和翻譯后）調(diào)節(jié)與糖代謝相關(guān)的關(guān)鍵酶和運(yùn)輸糖的載體［7］。朱世明等［43］發(fā)現(xiàn)貯藏15 d時(shí)噴施外源乙烯能更好的保持桃果實(shí)的SSC含量、VC含量和總糖含量。10—15 mol/L ABA處理不僅可以促進(jìn)桃果肉對(duì)山梨醇、果糖和葡萄糖的吸收，其中尤其以對(duì)山梨醇吸收的促進(jìn)作用最為明顯，還可以抑制山梨醇的外流［44］。赤霉素、細(xì)胞分裂素等植物激素能提高可溶性固形物和總糖含量，降低酸度以及提高糖酸比例，其主要原因是激素在調(diào)節(jié)植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)向果實(shí)運(yùn)轉(zhuǎn)方面起很大作用。低溫5°C冷藏前，將桃果實(shí)在熱空氣中處理3 d，或?qū)eJA蒸氣以10μmol/L處理24 h，然后在5℃下保存，均會(huì)提高冷藏過(guò)程中桃果實(shí)的蔗糖含量及蔗糖磷酸合酶基因SPS表達(dá)水平，降低酸性轉(zhuǎn)移酶AI基因表達(dá)水平，提高果實(shí)抗冷害能力［45］。

3.3 其他和糖積累相關(guān)的研究

灌溉、采后人工氣調(diào)下儲(chǔ)存、光照、水脅迫、修剪、鉀元素和果實(shí)套袋都可以影響桃果實(shí)中糖的積累和代謝。光照充分、晝夜溫差大及土壤適度缺水均可提高果實(shí)的含糖量。Thakur［46］等研究了‘Spring Bright’和‘Summer Bright’兩個(gè)油桃品種在虧缺灌溉（DI）后桃果實(shí)生長(zhǎng)中糖分和有機(jī)酸含量的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)33%DI處理后兩個(gè)桃品種在果實(shí)成熟過(guò)程中總糖和蔗糖含量均有所增加。土壤水分虧缺后，‘Spring Bright’品種在開花后72 d，葡萄糖水平都有所升高，直到果實(shí)成熟葡萄糖水平開始降低；‘Summer Bright’品種的葡萄糖含量均有所增加。Kobashi等［47］對(duì)桃樹進(jìn)行水脅迫處理，從而分析果實(shí)中糖積累和脫落酸之間的關(guān)系。在中等強(qiáng)度的水脅迫（-0.8 MPa）下，果實(shí)中山梨醇、蔗糖和總糖水平及山梨醇氧化酶的活性均提高，然而在高強(qiáng)度水脅迫（-1.1 MPa）下，水脅迫的植株和對(duì)照植株沒(méi)有什么不同。水脅迫可以誘導(dǎo)果實(shí)ABA的增加，繼而激發(fā)山梨醇代謝速率加快。

Kumar等［48］對(duì)‘Flordasun’‘Flordaking’和‘Saharanpur Prabhat’3個(gè)桃品種進(jìn)行輕度、中度、重度和未修剪四個(gè)處理比較，發(fā)現(xiàn)3個(gè)品種的糖酸比受到修剪水平的影響不顯著，而‘Flordasun’的果實(shí)重量、果實(shí)大小、可溶性固形物、糖和酸的含量顯著增加。‘Flordaking’和‘Saharanpur Prabhat’幾乎全部理化特性都受修剪程度的影響，中度和重度修剪的處理表現(xiàn)更好。

近年來(lái)，桃、油桃等果樹的設(shè)施栽培面積和產(chǎn)量增長(zhǎng)很快，但設(shè)施栽培條件下，樹體經(jīng)常處在弱光環(huán)境中，嚴(yán)重影響了果實(shí)品質(zhì)，表現(xiàn)為果實(shí)含糖量降低和風(fēng)味變淡等。遮光處理降低了桃果實(shí)整個(gè)發(fā)育過(guò)程中AI、SS、NI和SPS的活性，同時(shí)減少果實(shí)中果糖和蔗糖含量。延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)果實(shí)含糖量沒(méi)有明顯影響，但在果實(shí)發(fā)育的某些階段對(duì)果實(shí)中SS和SPS活性有顯著影響。Wang等［49］用1.44 kJ/（m2·d）強(qiáng)度的紫外線B照射溫室中桃品種‘Lumi’，其結(jié)果表明，在桃果實(shí)第二次快速生長(zhǎng)期之前用紫外線B輻射桃果實(shí)可以增加溫室中蔗糖和山梨醇含量。果實(shí)套袋處理也可改變果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的光照、濕度和溫度微環(huán)境，并可避免外界環(huán)境的不利因素，減少病蟲害侵襲和農(nóng)藥殘留，改善果實(shí)外觀品質(zhì)。但套袋在改善果實(shí)外觀品質(zhì)的同時(shí)，對(duì)果實(shí)品質(zhì)也有不良影響。采用塑料膜袋、牛皮紙袋、單層遮光袋、報(bào)紙袋進(jìn)行套袋的‘瑞光油桃’的可溶性固形物含量較自然光照下的果實(shí)降低0.5%—1.5%［50］，在‘燕紅’桃上的試驗(yàn)也得到了類似的結(jié)果［51］。

鉀可以調(diào)控糖代謝過(guò)程相關(guān)合成酶、氧化還原酶和轉(zhuǎn)移酶等的活性，從而調(diào)節(jié)相應(yīng)的生理過(guò)程［52］。張新生等［53］研究發(fā)現(xiàn)，設(shè)施栽培條件下，幼果期和著色前噴施KH2PO4均顯著提高了‘艷光’油桃果實(shí)中蔗糖代謝酶活性，增加了桃果實(shí)中蔗糖含量，但對(duì)葡萄糖和果糖含量無(wú)明顯影響，說(shuō)明KH2PO4處理是通過(guò)全面提高果實(shí)中蔗糖代謝酶活性，起到提高庫(kù)強(qiáng)作用，從而增加果實(shí)含糖量。土壤中充足的有效態(tài)N也有利于果實(shí)總糖含量的增加，過(guò)量施氮延遲了桃果實(shí)的成熟，導(dǎo)致收獲時(shí)蔗糖和蘋果酸降低。

桃果實(shí)采后貯藏條件也會(huì)影響糖代謝，在貯藏過(guò)程中，蔗糖含量保持恒定或稍微降低，而己糖增加或減少，具體取決于品種和貯藏條件［54］。桃果實(shí)的裂核與糖代謝也具有密切的關(guān)系。裂核果在發(fā)育后期，自身的代謝出現(xiàn)紊亂，而且裂核果在果核處易形成大量的愈傷組織，愈傷組織的形成是激素與糖等物質(zhì)共同作用的結(jié)果，因此，與正常果相比，裂核果在發(fā)育后期糖代謝相關(guān)酶的活性表現(xiàn)出明顯差異［55］。另外，糖分含量的相對(duì)恒定受環(huán)境和基因型共同調(diào)控。但是，環(huán)境如何影響酶和酶基因表達(dá)水平仍有待闡明。

4 展望

提高桃果實(shí)感官品質(zhì)一直是新品種選育的重要目標(biāo)之一。目前，果實(shí)感官品質(zhì)的改良主要在于提高其含糖量和甜味，為此，近20年來(lái)國(guó)內(nèi)外也選育出一系列高糖新品種來(lái)滿足消費(fèi)者需求。而隨著果品市場(chǎng)需求的日益多元化，桃果實(shí)消費(fèi)并未隨果實(shí)糖度的升高而增加。同時(shí)，桃作為木本植物，童期長(zhǎng)，栽培過(guò)程中占地面積大，育種周期長(zhǎng)，勞動(dòng)力成本高，大大降低了育種效率，傳統(tǒng)育種手段在現(xiàn)代都市農(nóng)業(yè)中的弊端日漸突出，必須開發(fā)新型的育種技術(shù)，提高育種效率。

研究桃果實(shí)的糖代謝機(jī)制，不僅有重要的理論意義，而且在生產(chǎn)中也能得以應(yīng)用。人們對(duì)桃果實(shí)的糖代謝路徑及相關(guān)酶的活性研究已取得了一定成就，鑒于任何果樹的性狀實(shí)質(zhì)上都是基因調(diào)控的，因此有必要從分子生物學(xué)、遺傳學(xué)和基因組學(xué)角度研究基因?qū)μ夜麑?shí)糖積累的調(diào)控作用。綜上，未來(lái)桃果實(shí)糖代謝研究應(yīng)該重點(diǎn)從以下方面開展工作：（1）從糖代謝的完整調(diào)控網(wǎng)絡(luò)著手，利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)及蛋白質(zhì)組學(xué)相結(jié)合的方法挖掘果實(shí)糖積累的候選基因及轉(zhuǎn)錄因子，并使用體外蛋白和酵母表達(dá)系統(tǒng)進(jìn)行基因及調(diào)控因子的功能驗(yàn)證。（2）不斷開發(fā)新的表型分析方法或模型，逐步消除性狀評(píng)價(jià)過(guò)程中環(huán)境或基因與環(huán)境互作的影響。同時(shí)在分析桃果實(shí)糖評(píng)價(jià)機(jī)制中，考慮單一成分如“蔗糖”、“果糖”和“葡萄糖”含量的同時(shí)，增加對(duì)“果糖/葡萄糖”及“糖/酸”比值，因后者更能反應(yīng)桃的風(fēng)味品質(zhì)。（3）‘上海水蜜’作為世界優(yōu)質(zhì)桃的鼻祖，在美國(guó)、歐洲、我國(guó)衍生出一系列高甜濃香的新品種，從系譜分析的角度分析‘上海水蜜’及其優(yōu)異后代在高甜性狀的遺傳特性，更能闡釋桃果實(shí)糖代謝的遺傳調(diào)控機(jī)理。（4）目前，桃上還未建立完善的遺傳轉(zhuǎn)化體系，因而很難對(duì)基因組或轉(zhuǎn)錄組中挖掘的性狀相關(guān)基因或轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行功能驗(yàn)證，考慮選擇草莓和李等同類屬植物進(jìn)行功能快速驗(yàn)證。