行向和行距對作物葉片衰老影響研究進展

田 暢，王 洋

（1陜西地建土地工程技術研究院有限責任公司，西安710075；2國土資源部退化及未利用土地整治工程重點實驗室，西安710075；3陜西省土地整治工程技術研究中心，西安710075；4中國科學院東北地理與農業生態研究所黑土區農業生態重點實驗室，長春130102）

0 引言

葉片通過光合作用積累有機物，然而不合理的栽培措施會限制葉片的光合作用，造成葉片早衰[1]。許多學者往往認為傳統的作物栽培中東西行向玉米受光照時間長于東西行向，并且寬窄行種植作物通風透光情況優于等行距種植。然而，單一考慮行向或者行距對作物種植的影響有些片面，系統的文獻綜述、存在問題和對未來研究重點的展望，至今鮮見報道。本研究預期通過對前人文獻的綜述，闡明作物葉片衰老現狀，以及行向和行距對作物葉片衰老的影響進展，以期為作物栽培措施選擇提供借鑒。

1 葉片生理衰老的研究現狀

植物葉片衰老是植株整體衰老的一部分，位于葉片發育的最后階段。衰老可以發生在分子、細胞、組織、器官以及生物體多種水平上，正常的衰老是植物生長發育過程中器官水平上的一種程序性死亡過程[2]。也就是說，內部遺傳因素和外部環境共同控制葉片衰老，它是植物細胞中程序性死亡(Programmedcelldeath，PCD)的一種類型。

葉綠素含量、蛋白質含量、氨基酸含量、氣孔開張度、脯氨酸含量、無機焦磷酸化酶活性等生理生化變化指標可以作為葉片衰老的參數，這些生理參數可能由于供試條件（生態條件和栽培措施）以及所用的品種不同，在研究中略有差異，但總體趨勢是：隨著葉片衰老，葉綠素和蛋白質含量下降，氨基酸和脯氨酸含量增加，氣孔變小，無機焦磷酸化酶活性降低。

自Fridovich提出生物自由基假說，許多學者已密切關注植物抗逆和衰老機制研究。大量研究證明，葉片衰老過程是活性氧代謝紊亂的過程，超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶是植物體內最重要的活性氧清除系統[3]。國內外學者一致認為，葉片中保護酶活性受干旱和營養缺乏的影響而升高，細胞膜脂過氧化程度降低[4]，但這些研究主要針對穗位葉。王空軍等[5]則認為中下部葉片保護酶活性高以及膜脂過氧化程度低是影響中國20世紀90年代玉米品種高產抗逆的有利因素。黃智鴻等[6]研究表明，隨著葉片的衰老，超高產玉米品種的葉片中SOD、POD和CAT活性呈現出先升高后降低的變化趨勢，且峰值均出現在吐絲期。Pastori[7]研究指出，當野生一粒小麥旗葉完全展開后，CAT活性表現出快速下降，下降了40%，隨后下降相對緩慢。林植芳等[8]曾提出，POD活性因不同植物不同器官的發育速度和衰老程度而表現出不同的變化。Patka等[9]發現水稻、高粱及玉米衰老的葉片中POD活性升高。而沈波等[10]研究水稻時指出，POD活性自開花期的最高值急劇下降到乳熟期的最低值，下降極為顯著，但不同部位葉片表現不一樣，倒二葉中POD活性基本呈現下降趨勢，而倒三葉中POD活性變化則是劇烈波動。

玉米葉片發生衰老時，細胞中產生許多具有化學活性的超氧化物自由基，并與脂肪酸發生脂質過氧化反應，產生過氧化脂質。羅瑤年[11]通過測定玉米葉片中的脂質過氧化物含量，發現各葉位葉片在生育前期過氧化脂質含量基本保持恒定，當葉片進入生育后期則含量開始升高。大量研究表明，衰老的玉米葉片中丙二醛(MDA)含量增加，細胞膜結構及功能被破壞。植物葉片衰老的直接和重要原因之一就是MDA含量，因此人們常把MDA含量作為葉片衰老指標。華春等[12]研究表明，雜交水稻的三系主莖第11片葉MDA含量在自然衰老過程中呈現上升趨勢。付國占等[13]研究表明，夏玉米葉片MDA含量隨著生育進程的推進，呈現逐漸增加的趨勢，這說明膜受到超氧化物自由基的損傷程度逐漸加重。

1931年德國科學家Kautsky和Hirsch首次用肉眼觀察到葉綠素熒光誘導現象，把暗適應的綠色植物轉到光下，其體內葉綠素熒光強度會產生有規律的變化，后來也被人們稱為Kautsky效應[14]。利用葉綠素熒光可作為天然探針這一特征，能夠探測出許多植物生長發育與營養狀況的信息[15-16]。葉綠素熒光參數的總體變化趨勢與光合速率一致，但與具有表現型的氣體交換不同，葉綠素熒光能夠反映植物內在特征，比光合速率更能反映光合作用[17]。近年來，葉綠素熒光已被認為是簡單、迅速、能夠評價光合作用的大田技術之一[18]。葉綠素熒光雖然很早以前就被人們發現了，但近10～20年才把它作為一種應用于光合作用技術。

玉米光合作用主要是通過葉片完成，這使得綠色葉面積的變化決定光合作用強弱。葉片的光合面積和光合時間在一定程度上是由葉面積的大小和持綠期決定的，綠色葉面積大小（尤其是生育后期）與產量水平呈正相關，現代品種產量增加與葉片的持綠期較長密切相關[19]。研究發現新品種開花期的最大葉面積指數(LAI)高于老品種，導致新品種比老品種吸收更多的光合有效輻射。在高產種植中，花粒期緊湊型玉米的LAI比普通品種增加20%以上。這個結果表明為了最大限度地捕獲光照，在植物生長季節的主要時期構建綠色和封閉的樹冠，并且延遲葉片在生長后期的衰老，能夠提高植物葉片捕獲光的能力[20]。

葉綠素的含量決定了葉片的顏色，可以用來反映葉片生理活性變化，同時也是光合作用中捕獲光的主要因子，與葉片光合能力的大小密切相關，通常用葉綠素的降解速率來衡量光和下降效率。玉米葉片的衰老最明顯的表現是葉綠素逐漸消失，因此葉綠素含量常被用作葉片衰老的標志[21]。隨著生長的進行，玉米葉片葉綠素含量呈單峰變化，許多研究玉米植株在生育期內葉綠素含量的峰值所處時期的結果其實不一致，多數人認為抽穗期含量最高。葉片在完全展開后一段時間葉綠素含量才達到最高，光合速率隨葉綠素含量的變化而變化。從葉片展開到葉片衰老，由于玉米不同部位葉片葉齡不同，葉綠素含量大小排序為上部葉＞中部葉＞下部葉＞基部葉，肉眼觀察的葉片衰老趨勢基本上與單株玉米葉片葉綠素含量的變化趨勢一致。而當葉綠素含量開始下降時，葉片沒有表現出衰老的跡象。基于葉綠素與光合作用之間的獨特聯系，研究人員將具有這種特征的現象定義為裝飾性的持綠。許多研究表明，有一些玉米品種具有裝飾性持綠的特點。Connell[22]和 Crafts-Brandner[23]發現，2 種具有裝飾性的持綠玉米品種在灌漿季節的最后2～3周內的凈光合速率不同。Tollenaar[24]也報道說，2個品種的干物質積累在冠層捕獲光的比例相同的時候，仍然存在差異。

影響植物代謝以及生長發育的重要因子是碳水化合物和含氮化合物，碳代謝和氮代謝聯系緊密，相互影響，在調節植物新陳代謝和生長過程中起著重要作用[25]。碳氮平衡，即細胞內碳氮代謝產物的比例，是玉米生長發育及產量形成的生理基礎。碳氮比理論，是科學家在1904年通過完成大量試驗，發現對開花起決定性作用的是碳水化合物和含氮化合物的比例，而不是其各自的含量而提出來的。曲波等[26]認為，植物體內碳氮比高時促進開花，低時延遲開花。此理論可以指導調節擬南芥植物幼苗生長和光合基因表達過程[27]。Amoyel等[28]的研究結果顯示，植物葉片在單純的低氮或高糖環境中不會出現衰老癥狀，若在低氮培養基上添加蔗糖，或在高二氧化碳濃度水培條件下控制氮含量，都會加速葉片衰老，該結果直接證明了碳氮平衡信號參與調控葉片衰老。一些學者推測，充足的氮肥除了能夠保證玉米的氮素營養和延緩葉片衰老之外，而且它能夠保持玉米合理的C/N比，并延緩葉片的老化[29]。

植物的成熟葉片中積累的物質將被分解并運送到其他生長旺盛的部位；對于大多數產生種子的農玉米來說，玉米產量潛力的發揮往往在很大程度上被由衰老引起葉片同化作用下降限制。許多玉米在葉片衰老過程中，衰老的發生時間和衰老速度限制了產量的增加。前人通過大量試驗證明，玉米結實率往往和葉片功能過早衰退密切相關，進而影響產量。后期玉米葉片的衰老過程直接影響玉米產量，與同化物供應和葉面積也密切相關[30]。國內外許多學者認為花后葉片早衰，綠葉面積減小，光合時間縮短，則會明顯降低玉米產量，可通過延遲玉米葉片衰老，維持葉片綠色，延長葉片光合時間等途徑來解決。Gentinetta[31]和Huffaker[32]等在田間試驗中表明，具有保綠性的玉米自交系變種獲得了顯著的產量增加，這也間接證明了葉片衰老與產量密切相關。

2 行向和行距研究現狀

2.1 行向研究現狀

國內外關于玉米種植行向的研究較多。余利等[33]研究表明，相對于南北行向而言，東西行向增加了玉米群體大口期以后植株生物量的積累，促進了干物質由莖葉向雌穗的轉化，積累較多的營養，提高產量，并且降低發病率，可能由于東西行向種植的玉米受光面積大、光照強度強、光合效率高、通風條件好、溫濕度升降快。王慶燕等[34]報道，東西行向與南北行向種植相比，顯著促進了玉米中上部葉片的生長，葉面積增大，說明行向顯著影響著玉米中上部莖葉的形態建成。遮蔭后由于光照不足東西行向種植玉米產量的下降速度顯著小于南北行向，說明采用東西行向種植有利于減緩光照不足降低玉米產量。但Karlen等[35]則認為栽培行向對拔節期前玉米的生長發育和灌漿期葉面積沒有顯著影響。張麗華等[36]認為正常光照下南北行向的玉米產量較高，這與余利等[33]和汪先勇等[37]研究認為東西行向種植可獲得較高產量的結果存在一定差異。Tsubo等[38]的研究結果則與之不同，發現南北行向種植玉米產量略高于東西行向，但行向對玉米干物質的積累和轉移沒有顯著影響。

科學家在其他作物研究也得到相似結果，于吉慶等[39]和馮永祥等[40]分別認為東西行向種植比南北行向的受光面積和受光強度大，可提高水稻和小麥產量。但Bishnoi[41]卻得到相反結果，在研究小麥的田間小氣候時，發現南北行向群體籽粒的千粒重顯著高于東西、西北-東南和西南-東北行向這三種行向。Pandey等[42]研究認為，從拔節期至乳熟期，東西向種植小麥可顯著增加植株生物量，但是南北行向種植的玉米產量顯著高于東西行向。王曉薔[43]等研究則認為和其他行向相比，南偏西20°可以明顯改善水稻群體微環境，通風好、漏光率低，邊際效應明顯。玉米和其他玉米混合播種的研究較少，如在玉米與花生間作的情況下，潘慶昌[44]認為間作的行向以東西向優于南北向。王世軍[45]認為玉米大豆間作以2:4東西行向種植產量最高。有的學者，如吳公惠等[46]按照每天最大太陽高度發生時的太陽方位角與日最高氣溫發生時太陽方位角，確定玉米栽培的最優行向，最終確定水稻定向栽培行向與子午線夾角為17.5o，并取得了增產。韓亞東等[47]研究了不同行向對不同穗型水稻品種群體光能分布的影響，認為無論是直立穗型還是彎曲穗型，在白天南北行向約有4 h光能分布大于東西行向，而東西行向有8 h大于南北行向。徐正進等[48]則認為，水稻的種植行向與產量沒有直接關系。

2.2 行距研究現狀

國內的許多學者都研究過水稻栽培的行距問題，如在低產田采用縮小行距增加單位面積穴數，水稻旱育稀植技術[49]，水稻大壟雙行栽培技術[50]。近來研究表明，調整玉米株行配置，擴大行距，縮小株距，縮短基部節間長度，有利于推延封行期，增加有效葉面積，塑造高光效群體，增強抗倒伏能力[51-52]。王夫玉等[53]研究了行株距配置對水稻群體特征的影響，結果表明行距增大、株距減小，植株底部光照強度和透光度明顯增加，行株距按照30 cm×9 cm和33 cm×8 cm處理，群體底部光照強度達1000～1400 lux，仍超過水稻葉片光補償點（1000 lux左右），這可以保證基部葉片的正常光合功能。姚永平等[54]研究在單季晚稻8006的種植行距及配置比例對產量結構及群體質量的影響時，發現行間距適當擴大，抽穗期的群體葉面積適宜，抽穗后有較多的光合積累，產量增加；寬窄行方式中，擴行能提高成穗率。

目前，中國玉米的種植行距主要分為兩種：等行距和寬窄行。等行距種植不利于植株透光性和葉面積受光量，限制玉米利用光能，進而限制產量的提高。隨著耐密品種的大面積推廣，高密度種植被越來越多的人接受。等行距種植限制了玉米的種植密度，因此逐漸不被采用。但受歷史因素和機械化發展水平的限制，等行距種植目前在中國使用的地區最多，實現機械化程度也最高。20世紀80年代后，窄行栽培法逐步取代了傳統的寬行大壟耕種法，標志著寬窄行種植方式的誕生，由此中國開始流行寬窄行種植。早在20世紀50年代，美國就有一部分農場推行了大小行玉米種植方式，在30年后又推廣了大小行錯位種植模式，比單純的大小行種植方式增加不少產量。南偏西20°行向、160 cm+40 cm壟距種植模式是對寬窄行的進一步改良，通過進一步改變壟向和壟距，使6月中旬—9月中旬的太陽光入射方向與行向一致，能夠改善玉米群體光溫環境條件，玉米的凈光合勢增強，保綠期長，葉面積、干物重以及產量都較傳統模式高。此外，這種種植模式也改善了邊際效應，便于田間管理與機械化收獲，并且創建了玉米留高茬或秸稈還田、苗帶輪換休閑方式，以及玉米與蔬菜間作的立體種植模式[55]。

3 行向和行距對葉片生理衰老的影響

高亞男和崔金虎[56]認為70、50 cm行距較65、60 cm行距在生育后期具有更大的光合生產潛力，有利于高產。衛麗等[57]研究認為寬窄行雙株種植的玉米在生育的中后期具有衰老慢的優勢。郭天財等[58]認為行距為15 cm的小麥花后旗葉中葉綠素降解減慢，MDA含量下降，抗氧化系統酶活性增強，功能葉衰老減緩，穗粒重提高。宋偉[59]認為適當增大行距能有效提高植物體SOD、POD、CAT活性，維持活性氧代謝平衡，降低植物體MDA的含量，緩解細胞膜脂過氧化，防止過早衰老，保證莢果產量。田暢等[60]認為與傳統種植方式下的玉米相比，160 cm+40 cm壟距種植的玉米葉片衰老進程延緩，且衰老程度明顯較低。王洋等[1]認為，南偏西20°的壟向的寬窄行種植方式下，生育后期玉米穗位葉的SPAD值、非結構性碳水化合物含量、SOD酶活性和POD酶活性高于常規均勻壟種植方式，而脯氨酸含量則相反。

4 展望

國內外許多學者按照地球自轉規律確定種植行向未免不夠精確，并且沒有將行向和行距對作物葉片衰老的影響綜合考慮，只是針對行向和行距對于葉片環境條件以及光合生理的影響，而對葉片的生理生化指標影響產生怎樣的影響還很少有研究涉及。解決對策如下：（1）結合太陽輻射的日變化規律，根據試驗地處的緯度，通過計算得到壟向角度。（2）將行向和行距結合起來，綜合分析其對作物葉片衰老的影響。（3）從生理生化的角度探究葉片衰老程度是一種較新的嘗試，為更加準確細致地了解不同行向和行距下玉米葉片衰老生理機制提供了條件。

不過目前作物栽培方式形式多樣，各地應根據自身地理位置及氣候環境等實際情況選擇適宜的栽培方式，以獲得最高的作物產量及經濟效益。