不同產(chǎn)量潛力小麥品種冠層光截獲特性及產(chǎn)量的差異

梁 鵬，石 玉，趙俊曄，王西芝，于振文

(1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安 271018；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)信息研究所，北京 100081；3. 兗州區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，山東兗州 272100)

冠層是小麥主要光能利用部位，小麥群體的冠層結(jié)構(gòu)和光能截獲是影響產(chǎn)量的重要因素[1-2]。研究表明，在施磷條件下，小麥品種鄭麥7698的冠層光合有效輻射較不施磷處理提高15.9%～30.5%，開花后12和21 d葉面積指數(shù)分別增加66.17%和80.35%，增產(chǎn)13.15%[3]。小麥品種冀麥585透光率在挑旗期和盛花期分別為4.2%和7.7%，冠層光能截獲率高是其籽粒產(chǎn)量較高的主要原因[4-5]。Vesala等[6]認(rèn)為，小麥冠層截獲光合有效輻射的量決定著其固定CO2的能力，影響干物質(zhì)積累和產(chǎn)量。亦有研究指出，作物產(chǎn)量的高低取決于光合系統(tǒng)的效率，從小麥孕穗期到成熟期，旗葉光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度逐漸下降[7]。小麥品種泰山23在開花后10、20和30 d的旗葉凈光合速率顯著高于品種洲元9369，其產(chǎn)量比洲元9369高11.57%[8]。開花至成熟期小麥品種魯麥14的凈光合速率下降幅度大于品種935031，其生育后期通過光合作用進(jìn)行原初物質(zhì)積累的能力比935031低[9]。

目前，關(guān)于不同產(chǎn)量潛力小麥品種群體動態(tài)、葉面積指數(shù)、冠層光截獲特性及旗葉光合速率的研究主要集中在中產(chǎn)和高產(chǎn)地力條件下，在超高產(chǎn)地力條件下的研究尚少見報道。本試驗以山東省三個產(chǎn)量潛力不同小麥品種為材料，研究其在超高產(chǎn)地力條件下群體動態(tài)、葉面積指數(shù)、冠層光截獲及旗葉光合速率的差異，以期為超高產(chǎn)小麥栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

于2016-2017年小麥生長季，在山東省兗州市小孟鎮(zhèn)史家王子村進(jìn)行田間試驗，屬暖溫帶大陸性半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。試驗田前茬作物為玉米，播種前0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)19.15 g· kg-1、堿解氮168 g·kg-1、速效鉀206.54 mg·kg-1、速效磷55.8 mg· kg-1。小麥生長季總降水量為226.5 mm，其中播種至越冬期為87.4 mm，越冬至拔節(jié)期為27.9 mm，拔節(jié)至開花期為60.1 mm，開花至成熟期為51.1 mm。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積200 m2(5 m×40 m)，3次重復(fù)。選用產(chǎn)量潛力不同的3個小麥品種為研究對象，分別為煙農(nóng)1212(產(chǎn)量潛力為10 500～12 000 kg·hm-2)、濟(jì)麥22(產(chǎn)量潛力為9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(產(chǎn)量潛力為7 500～9 000 kg·hm-2)，均按超高產(chǎn)栽培技術(shù)管理。播前每公頃底施有機(jī)肥3 750 kg(含N 0.65%、P2O50.23%、K2O 0.78%)、純氮105 kg、P2O5150 kg和K2O 150 kg，拔節(jié)期每公頃追施純氮135 kg，所用肥料為尿素、磷酸二銨和氯化鉀。越冬期、拔節(jié)期、灌漿初期，各灌水60 mm。10月13號播種，三葉一心期定苗，留苗密度180株·m-2。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體動態(tài)調(diào)查及分蘗成穗率

小麥播種出苗后，分別于越冬期、返青期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期，每個小區(qū)定1 m雙行，調(diào)查群體總莖數(shù)變化，三次重復(fù)。分蘗成穗率=成熟期群體總莖數(shù)/返青期群體總莖數(shù)×100%[10]。

1.3.2 葉面積指數(shù)、冠層光合有效輻射(PAR)截獲率和透射率

于小麥拔節(jié)期、孕穗期、開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，用英國生產(chǎn)的Sunscan冠層分析儀測定葉面積指數(shù)，測定時將作物冠層分析儀探桿與小麥種植行向呈45度角斜穿于小麥行間，置于冠層底部進(jìn)行測量；于開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，測定麥穗上方距離麥穗50 cm處的PAR(μmol·m-2·s-1)和近地面處的光合有效輻射TPAR(μmol·m-2·s-1)，測定時將作物冠層分析儀探桿與小麥種植行向呈45度角斜穿于小麥行間，外置探頭放置于麥穗上方距離麥穗50 cm處，探頭周圍無遮擋。采用以下公式[11-12]計算PAR截獲率(CaR)和透射率(PeR):

CaR=(PAR-TPAR)/PAR×100%

PeR= TPAR/PAR×100%

1.3.3 旗葉凈光合速率

采用英國產(chǎn)CIRAS-2型光合作用測定系統(tǒng)，分別于開花期、開花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d上午的9:00-11:00，在田間自然光照下測定旗葉凈光合速率(Pn)。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

收獲前在每小區(qū)選定的1 m雙行調(diào)查穗數(shù)，計算單位面積穗數(shù)。每個品種取30穗，計算穗粒數(shù)，取平均值。于成熟期進(jìn)行脫粒，自然風(fēng)干至含水量為12.5%時稱重測產(chǎn)，三次重復(fù)，用曬干的籽粒測定千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003軟件和SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，用 SPSS 13.0 統(tǒng)計分析軟件分析進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種各生育時期群體總莖數(shù)及分蘗成穗率差異

越冬期、返青期和拔節(jié)期群體總莖數(shù)在濟(jì)麥22和良星99兩個品種間無顯著差異，但兩品種均顯著高于煙農(nóng)1212；孕穗期、開花期和成熟期群體總莖數(shù)在品種間無顯著差異；濟(jì)麥22和良星99間分蘗成穗率無顯著差異，但二者均顯著低于煙農(nóng)1212(表1)。這表明煙農(nóng)1212的群體總莖數(shù)在越冬至拔節(jié)期較少，孕穗至成熟期群體總莖數(shù)與濟(jì)麥22和良星99基本持平，分蘗成穗率較高，是群體內(nèi)光照條件較好的生理原因。

2.2 不同小麥品種各生育時期葉面積指數(shù)差異

由圖1可知，拔節(jié)期葉面積指數(shù)在品種間表現(xiàn)為濟(jì)麥22>良星99>煙農(nóng)1212；孕穗期煙農(nóng)1212和良星99葉面積指數(shù)無顯著差異，但二者均顯著低于濟(jì)麥22；開花期、開花后7 d、14 d和21 d，煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22間葉面積指數(shù)無顯著差異，但二者均顯著高于良星99；開花后28 d和35 d均表現(xiàn)為煙農(nóng)1212>濟(jì)麥22>良星99。這表明煙農(nóng)1212葉面積衰減較遲緩，在籽粒灌漿期仍保持較高的葉面積指數(shù)，有利于小麥光合物質(zhì)生產(chǎn)。

2.3 不同小麥品種開花后冠層光截獲特性差異

2.3.1 不同小麥品種PAR截獲率差異

開花期、開花后7 d、14 d和21 d，煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22的冠層PAR截獲率無顯著差異，均顯著高于良星99；開花后28 d和35 d均表現(xiàn)為煙農(nóng)1212>濟(jì)麥22>良星99(表2)。這表明煙農(nóng)1212的冠層PAR截獲率較高，能截獲更多的光能，群體光捕獲能力較強(qiáng)，有利于小麥光合。

2.3.2 不同小麥品種PAR透射率差異

開花期和開花后7 d，煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22間PAR透射率無顯著差異，但二者均顯著低于良星99；開花后14 d、21 d、28 d和35 d的PAR透射率均表現(xiàn)為良星99>濟(jì)麥22>煙農(nóng)1212(表3)。這表明煙農(nóng)1212的漏光損失較少，截獲太陽輻射比例較大，向下部透過減少，有利于小麥花后的籽粒灌漿。

2.4 不同小麥品種旗葉光合速率(Pn)差異

開花期和開花后7 d，煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22的旗葉Pn無顯著差異，但二者均顯著高于良星99；開花后14 d、21 d、28 d和35 d旗葉Pn在品種間

同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同品種間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lower case letters following data in same column indicate significant difference at 0.05 level among different varieties.The same in other tables.

JS：拔節(jié)期；BS：孕穗期；AS：開花期；AF7：共后7 d；AF14：花后14 d；AF21：花后21 d；AF28：花后28 d；AF35：花后35 d。圖2同。

圖柱上的字母不同表示同一時期不同品種間差異顯著(P<0.05)。

JS:Jointing stage; BS:Booting stage; AS:Anthesis stage; AF7:7 d after anthesis; AF14:14 d after anthesis; AF28:28 d after anthesis; AF35:35 d after anthesis.The same in figure 2.

Different letters on the columns mean significantly different among the varieties for a same stage at 0.05 level.

圖1 不同小麥品種各生育時期葉面積指數(shù)

表3 不同小麥品種開花后PAR透射率Table 3 PAR penetration ratio in wheat canopy of different varieties after anthesis %

表現(xiàn)為煙農(nóng)1212>濟(jì)麥22>良星99(圖2)。這說明煙農(nóng)1212在灌漿后期能保持較高的光合速率，旗葉功能期較長，可為籽粒灌漿提供了充足的底物供應(yīng)。

2.5 不同小麥品種籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素差異

單位面積穗數(shù)在品種間無顯著差異；穗粒數(shù)表現(xiàn)為煙農(nóng)1212>濟(jì)麥22>良星99；煙農(nóng)1212和濟(jì)麥22間千粒重?zé)o顯著差異，但二者均顯著高于良星99；籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為煙農(nóng)1212>濟(jì)麥22>良星99(表4)。這表明煙農(nóng)1212的高產(chǎn)主要歸因于穗粒數(shù)和千粒重較高。

圖2 不同小麥品種開花后旗葉光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn) of flag leaf in different varieties after anthesis表4 不同小麥品種籽粒產(chǎn)量及及其構(gòu)成因素Table 4 Grain yield and its components of different wheat varieties

品種Variety單位面積穗數(shù)Spike number/(×104·hm-2)穗粒數(shù)Grain number per spike千粒重1 000 grain weight/g籽粒產(chǎn)量Grain yield/(kg·hm-2)煙農(nóng)1212 Yannong 1212661.86a44.83a 49.03a11 001.13a濟(jì)麥22 Jimai 22670.32a38.02b 47.67a9 208.35b良星99 Liangxing 99663.94a34.85c 45.89b 8 187.33c

3 討 論

小麥高產(chǎn)要建立在一定的群體基礎(chǔ)上。有研究認(rèn)為，小麥品種豫麥49-198穗數(shù)比蘭考矮早八高238×104·hm-2，增產(chǎn)402 kg·hm-2[13]。也有研究表明，小麥葉面積指數(shù)的大小影響冠層光截獲，從而影響產(chǎn)量[14-16]，小麥品種矮抗58開花后葉面積指數(shù)降低較慢，灌漿期葉面積指數(shù)比周麥22號高7.0%，增產(chǎn)10.96%[17]。小麥品種魯原301、濰麥8號和山農(nóng)62G葉面積指數(shù)和群體透光率均顯著高于魯麥14，分別增產(chǎn)8.6%、17.0%和16.7%，差異均達(dá)到顯著水平[18]。本試驗中，小麥品種煙農(nóng)1212在籽粒灌漿后期仍保持較高的葉面積指數(shù)和冠層光截獲率，是小麥生長后期光合產(chǎn)物供應(yīng)和籽粒灌漿的重要生理基礎(chǔ)，因此減緩生育后期葉片的衰老，提高葉面積指數(shù)，維持較高的光截獲率，對小麥增產(chǎn)有重要作用。小麥葉片是光合作用的主要場所，而旗葉在所有葉片中光合功能最強(qiáng)，對小麥后期的生殖生長特別是籽粒的形成至關(guān)重要[19]。小麥生育中后期旗葉光合產(chǎn)物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)41%～43%[20]。不同品種間旗葉凈光合速率差異顯著，灌漿期魯原 301、濰麥 8 號和山農(nóng) 62G 的旗葉凈光合速率分別比魯麥 14 提高 61.2%、47.9%和31.4%[18]。開花后15～35 d，強(qiáng)筋小麥品種臨優(yōu)145和中筋小麥品種臨優(yōu)2018間旗葉凈光合速率差異達(dá)極顯著水平[21]。本試驗結(jié)果表明，煙農(nóng)1212在灌漿后期能保持較高的光合速率，旗葉功能期較長，有利于小麥灌漿期灌漿，提高粒重，獲得高產(chǎn)。

Li等[22]研究指出，小麥產(chǎn)量的繼續(xù)提高應(yīng)從提高穗粒數(shù)、灌漿速率以及增強(qiáng)根系活力三方面著手。小麥品種鄭麥7689產(chǎn)量顯著高于其他不同基因型小麥品種，歸因于其穗粒數(shù)和千粒重較高[23]。有研究發(fā)現(xiàn)，在種植密度為225×104株·hm-2條件下，小麥品種漯麥6010比鄂麥580增產(chǎn)25.05%，漯麥6010穗粒數(shù)略大于鄂麥580，千粒重和穗數(shù)比鄂麥580分別高18.52%和4.04%[24]?；茨系貐^(qū)小麥品種揚麥20達(dá)到9 000 kg·hm-2產(chǎn)量水平的栽培技術(shù)關(guān)鍵點是在獲得適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上主攻穗粒數(shù)與粒重[25]。本試驗結(jié)果表明，單位面積穗數(shù)在品種間無顯著差異，但煙農(nóng)1212能在較高的穗粒數(shù)基礎(chǔ)上保持較高的粒重，即高粒數(shù)與高粒重協(xié)調(diào)較好，從而為實現(xiàn)超高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。本研究中，產(chǎn)量潛力高的煙農(nóng)1212在灌漿中后期保持了較高的光合速率，延緩了旗葉衰老，但關(guān)于其根系的生理特性和衰老特性有待于進(jìn)一步研究。