新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區馬可波羅盤羊種群調查

陳強強， 李美玲， 韓芳， 汪沐陽， 徐文軒， 楊維康*

(1. 中國科學院新疆生態與地理研究所， 中國科學院干旱區生物地理與生物資源重點實驗室， 烏魯木齊830011； 2.中國科學院大學，北京100049； 3. 新疆大學資源與環境科學學院， 烏魯木齊830046)

盤羊Ovisammon隸屬于牛科Bovidae，新疆分布有8個亞種(高行宜，2005)，其中，盤羊帕米爾亞種Ovisammonpolii或帕米爾盤羊Ovispolii(蔣志剛等，2015)是帕米爾高原的特有種和旗艦物種(Schaller & Kang，2008)，又稱馬可波羅盤羊，為國家Ⅱ級重點保護野生動物，《中國瀕危動物紅皮書 獸類》(汪松，1998)將其列為瀕危(EN)物種，世界自然保護聯盟(IUCN)將其列為近危(NT)物種(IUCN，2018)，《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)》將其列入附錄Ⅱ(CITES，2017)。

國內外對馬可波羅盤羊的研究工作包括種群分布與數量(Schalleretal.，1987；Fedosenko，2003；龔明昊等，2007；劉楚光等，2007；Schaller & Kang，2008；Khanetal.，2016；Valdezetal.，2016)、棲息地(龔明昊等，2007；王玉濤等，2016)、種群結構(余玉群等，2009；阿布力米提·阿布都卡迪爾等，2010)、生化遺傳和種質資源(王世峰等，2012)等。

明確馬可波羅盤羊的分布與種群數量是保護該物種的基礎，也是開展該物種生境適宜性評價的必需環節。馬可波羅盤羊分布于塔吉克斯坦、阿富汗、巴基斯坦、吉爾吉斯斯坦以及中國5國接壤的帕米爾地區。該物種在5個國家的種群數量為150～8 649只(Schalleretal.，1987；Fedosenko，2003；龔明昊等，2007；Schaller & Kang，2008；Valdezetal.，2016)，其中，巴基斯坦境內的種群數量最低，不足150只，僅季節性地從阿富汗遷移至該國境內(Schaller & Kang，2008)；塔吉克斯坦境內種群數量最大(7 663～8 649只)，主要分布于帕米爾東部(Valdezetal.，2016)。中國境內的馬可波羅盤羊主要分布于帕米爾高原地區東部，薩雷闊勒嶺、喀喇昆侖山、西昆侖山和南天山南部，緊鄰我國邊境線的一條狹帶(余玉群等，2009)，種群數量3 000～3 500只(王玉濤等，2016)，其中，新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區的種群數量1 500～1 700只(龔明昊等，2007)，是我國馬可波羅盤羊最重要的自然分布區，因地形復雜、海拔高、河谷縱橫等自然條件，在保護區開展馬可波羅盤羊的種群數量調查工作相對困難，已近10年未對該物種種群分布與數量做過系統調查。

近年來，保護區經歷了大量的公路建設、礦山開發以及放牧等人類活動(岳燕云，2015；李學輝，王源，2016)，對馬可波羅盤羊的生存造成嚴重威脅，因此，亟待在保護區對該物種的分布與數量重新開展一次全面系統的調查，以期為馬可波羅盤羊的有效保護與管理提供科學依據與借鑒。

1 研究區概況

新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區(74°30′～77°00′E，35°38′～37°30′N)成立于1984年，總面積15 836 km2，位于新疆維吾爾自治區塔吉克自治縣境內的帕米爾高原，是我國唯一以馬可波羅盤羊為主要保護對象的自然保護區(梁果棟，1984)。區內河谷縱橫，地形復雜，總地勢從西南向東北傾斜，平均海拔在4 000 m以上。空氣稀薄、日照充足，年平均氣溫3 ℃，無霜期70 d，年平均降水量不足70 mm，蒸發量高達2 571 mm，屬大陸性高原干旱荒漠氣候。土壤類型主要有高山草甸土、高山草甸草原土、高山寒漠土和高山荒漠土。植被以紫花針茅Stipapurpurea、沙生針茅Stipaglareosa、青藏苔草Carexmoorcroftii、合頭草Sympegmaregelii、墊狀駝絨藜Krascheninnikoviacompacta、金露梅Potentillafruticosa、小葉忍冬Loniceramicrophylla、中麻黃Ephedraintermedia、南疆點地梅Androsaceflavescens等為主(龔明昊等，2007)。保護區內分布有北山羊Caprasibirica、雪豹Pantherauncia、胡兀鷲Gypaetusbarbatus、金雕Aquilachrysaetos等10種國家Ⅰ級重點保護野生動物，馬可波羅盤羊、豺Cuonalpinus、藏原羚Procaprapicticaudata、巖羊Pseudoisnayaur、藏雪雞Tetraogallustibetanus、暗腹雪雞Tetraogallushimalayensis、禿鷲Aegypiusmonachus等25種國家Ⅱ級重點保護野生動物(王玉濤等，2016)。

2 研究方法

2.1 確定調查區域

開展野外調查前，通過查閱資料(Schaller & Kang，2008)并咨詢當地牧民和保護區管理局工作人員，確定馬可波羅盤羊僅分布于保護區西部。針對上述種群分布狀況，依據地勢山脈走向將馬可波羅盤羊的分布區劃分為3個：卡拉其古及其側溝(Ⅰ區)、薩熱吉勒尕溝周圍(Ⅱ區)和贊坎溝周圍(Ⅲ區)(圖1)，分別展開調查。

2.2 調查樣帶布設

由于調查區海拔高、山勢陡峭，只有沿溝谷才能前行移動開展調查，因此，沿溝谷布設樣帶。以1∶500 000地形圖為基礎，共布設16條調查樣帶(圖1)。

圖1 馬可波羅盤羊種群分布
Fig. 1 Population distribution ofOvisammonpolii

1. 克克吐魯克， 2. 瓦根基， 3. 托克滿蘇， 4. 克里克， 5. 羅布蓋子， 6. 排衣克， 7. 卡拉其古， 8. 皮拉勒， 9. 庫日魯克， 10. 薩熱吉勒尕， 11. 色日克塔什， 12. 卡拉吉勒嘎， 13. 皮斯嶺， 14. 贊坎， 15. 庫西比力， 16. 卡拉蘇； 下同

1. Keketuluke， 2. Wagenji， 3. Tuokemansu， 4. Kelike， 5. Luobugaizi， 6. Paiyike， 7. Qialaqigu， 8. Pilale， 9. Kuriluke， 10. Sarejilega， 11. Seriketashi， 12. Kalajilega， 13. Pisiling， 14. Zankan， 15. Kuxibili， 16. Kalasu； the same below

2.3 野外觀察與記錄方法

2017年夏季(6—8月)和冬季(11月)，采用地圖樣帶法調查馬可波羅盤羊種群的分布與密度(龔明昊等，2007；龔明昊，張建軍，2010；徐文軒等，2014)。調查時沿溝谷駕車或徒步行進，每隔2～5 km用8×12雙筒望遠鏡和20～60倍的單筒望遠鏡搜索溝谷兩側，發現目標后停車并記錄經緯度、與盤羊的距離、觀察者與盤羊連線的角度、群體內個體數量、群體內每只個體的性別和年齡。為避免重復記錄，每條樣帶的統計在1 d內完成。依據地形地貌，將發現盤羊的位置以及視野所及范圍的控制點標記在地圖上，調查結束后根據控制點在地圖上畫出實際的調查區域，即為每條樣帶的范圍(龔明昊等，2007；龔明昊，張建軍，2010)，運用ArcGIS 10.2計算樣帶面積。

2.4 種群數量計算方法

3 結果

本次調查區面積為3 959.73 km2，共布設樣帶16條(圖1)，總長度327.51 km，調查總面積1 236.48 km2，其中，Ⅰ區8條，總長度216.39 km；Ⅱ區5條，總長度57.59 km；Ⅲ區3條，總長度53.53 km。

3.1 種群分布與密度

調查發現，保護區內的馬可波羅盤羊主要分布于卡拉其古、克克吐魯克、瓦根基、克里克、托克滿蘇、排衣克、薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎、皮斯嶺、贊坎和庫西比力等區域(圖1)。

夏季調查表明，Ⅰ區的種群平均密度為(0.07±0.03)只/km2，棲息地面積2 026 km2，估算種群數量為(142±61)只，其中，卡拉其古的密度最高、數量最多，種群密度為0.28只/km2，是調查區中面積最大的樣帶。Ⅱ區的種群平均密度在整個研究區最高，達(2.08±0.90)只/km2，棲息地面積428 km2，估算種群數量為(890±385)只，其中，色日克塔什最為密集，種群密度高達5.78只/km2，在該樣帶還觀察到98只的最大群；其次，薩熱吉勒尕和卡拉吉勒嘎的種群密度較大，分別為2.42只/km2和1.48只/km2。Ⅲ區的種群平均密度為(0.36±0.18)只/km2，棲息地面積683 km2，估算種群數量為(246±123)只，其中，贊坎較庫西比力密集。累計各區域的種群數量，夏季整個調查區盤羊的種群數量為(1 278±569)只，種群平均密度為(0.75±0.36)只/km2(表1)。

6月，盤羊主要集中于卡拉其古、托克滿蘇、庫西比力附近(Ⅰ區和Ⅲ區)，而上述區域中盤羊分布最密集的區域卡拉其古的種群密度為0.74只/km2，此時在保護區北部(Ⅱ區)卻未見盤羊蹤跡。7月，盤羊開始向保護區以北的薩熱吉勒尕、色日克塔什、卡拉吉勒嘎和皮斯嶺方向(Ⅱ區)移動，此時色日克塔什和卡拉吉勒嘎的密度分別達7.23只/km2和4.45只/km2，而卡拉其古的密度降為0.09只/km2。到了8月，色日克塔什的密度高達10.12只/km2，此時，Ⅰ區和Ⅲ區未見盤羊分布(圖2)。

冬季調查表明，Ⅰ區的種群平均密度為(0.36±0.25)只/km2，棲息地面積901 km2，估算種群數量為(324±225)只，其中，克里克的密度最大，為2.21只/km2；與夏季盤羊分布密度相似，冬季Ⅱ區的種群密度最高，達(4.86±1.83)只/km2，棲息地面積280 km2，估算種群數量為(1 360±512)只，其中，薩熱吉勒尕最為密集，共發現236只盤羊，種群密度達10.97只/km2；Ⅲ區的種群主要分布在庫西比力溝谷兩側，平均密度為(0.29±0.20)只/km2，棲息地面積452 km2，估算種群數量為(131±90)只。冬季整個調查區盤羊的種群數量為(1 815±827)只，種群平均密度為(1.75±0.79)只/km2(表2)。

3.2 集群大小與雌雄比

余玉群等(2000)在研究天山盤羊O.a.karelini時，將群體定義為2只及以上個體。本文計算平均集群大小時亦不考慮單獨個體。夏季共記錄盤羊1 419只，其中，獨羊5只，2只及以上99群，平均集群大小(14.75±1.78)只/群，最大群為98只。其中，10只及以下61群，11～20只19群，21～40只11群，大于40只的8群(圖3)。在1 419只盤羊中，雌羊897只(63.21%)，雄羊290只(20.44%)，幼羊232只(16.35%)，雌幼比為3.86∶1，雌雄比為3.09∶1。

冬季共記錄盤羊937只，其中，獨羊2只，2只及以上63群，平均集群大小(14.84±2.00)只/群，最大群為88只。其中，10只及以下32群，11～20只22群，21～40只4群，大于40只的5群(圖3)。其中，雌羊570只(60.83%)，雄羊149只(15.9%)，幼羊218只(23.27%)，雌幼比為2.61∶1，雌雄比為3.83∶1。

表1 夏季塔什庫爾干野生動物自然保護區馬可波羅盤羊種群調查Table 1 Population survey of Ovis ammon polii in Taxkorgan Nature Reserve in summer

圖2 夏季馬可波羅盤羊的分布變化Fig. 2 Distribution change of Ovis ammon polii in summer

區域Region樣帶Transect溝谷Valley樣帶長度Length/km樣帶面積Samplingarea/km2數量Number/只密度Density/(只/km2)區域密度Area density/(只/km2)平均密度Mean density/(只/km2)平均集群大小Mean herd size/(只/群)ⅠⅡⅢ1克克吐魯克15.7060.4750.082瓦根基19.8751.7460.123托克滿蘇13.8731.20692.214克里克16.1168.09005羅布蓋子19.6972.63006排衣克38.72180.68007卡拉其古70.96320.771530.488皮拉勒21.47114.43009庫日魯克16.7025.800010薩熱吉勒尕9.8821.5123610.9711色日克塔什11.5931.122437.8012卡拉吉勒嘎8.9628.11321.1413皮斯嶺10.4631.061374.4114贊坎14.4755.0840.0715庫西比力23.1166.15520.7916卡拉蘇15.9577.64000.36±0.254.86±1.830.29±0.201.75±0.7914.84±2.00

圖3 馬可波羅盤羊冬夏季群體大小分布Fig. 3 Distribution of Ovis ammon polii herd size in summer and winter

4 討論

4.1 馬可波羅盤羊的種群數量與分布遷移

本次調查樣帶總長327.51 km，調查總面積1 236.48 km2，基本覆蓋新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區內馬可波羅盤羊所有可能分布的區域。調查結果表明，馬可波羅盤羊在保護區的分布區域和以往調查結果幾乎一致(龔明昊等，2007；王玉濤等，2016)。馬可波羅盤羊喜好地勢相對平緩開闊且有荒漠植被覆蓋的山地(龔明昊等，2007)，調查確定的馬可波羅盤羊分布區地理環境滿足其對棲息地的生存需求。另一方面，分布區人煙稀少，遠離居民區和道路，因此，馬可波羅盤羊種群分布相對集中。

根據此次調查結果估算馬可波羅種群數量：夏季(1 278±569)只，冬季(1 815±827)只。這與龔明昊等(2007)2005年夏季種群數量的估算結果1 500～1 700只相近，高于Schaller和Kang(2008)等2005年冬季估算的1 100只。一方面可能是因為Schaller和Kamg調查時僅布設樣帶9條，統計數量偏低；另一方面，近10年保護區保護管理工作不斷加強，當地居民對馬可波羅盤羊的保護意識逐漸提高，促使馬可波羅盤羊種群數量不斷增長。調查結果中，冬、夏季種群估計數量相差較大，可能與馬可波羅盤羊的季節性遷徙特性有關，每年冬季均有部分馬可波羅盤羊由境外的阿富汗和巴基斯坦跨國界遷徙到中國境內，夏季又返回境外(Schalleretal.，1987；Shackleton，1997)。雖然中國與上述各國邊境線上均架設有圍欄，對馬可波羅盤羊等野生動物跨境遷徙造成一定阻隔，但與當地牧民訪談得知，高山間的低矮山口未完全被圍欄封死，依然可見馬可波羅盤羊跨境遷徙。因此，冬季有部分盤羊跨境遷入保護區，導致保護區冬季盤羊種群數量高于夏季。

比較3個區域的馬可波羅盤羊種群密度發現，冬、夏季Ⅱ區的馬可波羅盤羊種群密度明顯高于其他2個區域。分析有以下原因：1)該區植物資源較豐富且地勢平緩開闊，是馬可波羅盤羊較為理想的棲息地；2)該區域靠近塔吉克斯坦和阿富汗國境線，是馬可波羅盤羊重要的遷徙通道，且無鐵絲網阻擋(阿布力米提·阿布都卡迪爾等，2010)，尤其夏季是馬可波羅盤羊跨國界遷徙最頻繁的季節(Virketal.，2003)。進一步分析發現，Ⅱ區中薩熱吉勒尕和色日克塔什的馬可波羅盤羊分布最密集，這與前人的調查結果一致(龔明昊等，2007；王玉濤等，2016)。Ⅱ區中馬可波羅盤羊隨季節遷移，夏季多聚集于靠近溝口的區域，冬季向高海拔地區移動。這與當地季節性游牧的草場利用方式有關，夏季放牧點常位于高海拔區域，家畜競爭迫使馬可波羅盤羊向下遷移至3 000～4 000 m的區域采食；冬季家畜到低海拔處越冬，再次迫使馬可波羅盤羊返回高海拔區域采食。前人亦記錄到馬可波羅盤羊遷移活動受放牧等人類活動影響，在準噶爾西部山系瑪依力山，夏季整個山脈均有馬可波羅盤羊分布，而入冬后大量家畜進入迫使馬可波羅盤羊遷移到山體邊緣地帶活動(羅寧等，1998)。

4.2 馬可波羅盤羊的種群特征

保護區馬可波羅盤羊平均集群大小為(14.54±1.33)只/群，高于新疆地區其他亞種(平均為8.89只/群)(羅寧等，1998)，表明馬可波羅盤羊較其他亞種更易集大群(余玉群等，2009)，本次調查在色日克塔什記錄到98只的集群，這種現象在其他盤羊亞種中較為少見。這可能與馬可波羅盤羊棲息地中優質食物資源的聚集性分布，以及小范圍內人類活動干擾強度極低有關。幼羊占雌羊的比例在夏、冬季分別為25.86%和38.25%，平均為32.06%，高于新疆地區其他亞種(平均為30%)(羅寧等，1998)，說明保護區內的馬可波羅盤羊種群繁衍正常，保護區較適宜雌性馬可波羅盤羊育羔，利于種群健康發展。

調查表明，馬可波羅盤羊夏季雌雄比為3.09∶1，冬季雌雄比為3.83∶1。準噶爾盆地西北邊緣科克森山國際盤羊狩獵場的準噶爾盤羊O.a.seiresis雌雄比為1.8∶1(張玉鳳等，2016)，木壘國際狩獵場天山盤羊的雌雄比為16∶1(徐文軒等，2014)。比較發現，天山盤羊的雌雄比遠高于馬可波羅盤羊和準噶爾盤羊，一方面是因為天山盤羊種群的調查工作僅在夏季雌羊棲息地開展(徐文軒等，2014)，另一方面可能與不同季節天山盤羊的群體動態變化有關(余玉群等，2000)。馬可波羅盤羊冬季雌雄比高于夏季，即雄羊數量冬季占比更少，這與預測的冬季發情期雄羊更多的情況相反，原因可能是部分雄羊在12月至次年1月發情高峰期陸續跨境進入中國與雌羊混群(Schalleretal.，1987)，此時會導致馬可波羅盤羊雌雄比降低。然而，本研究冬季調查時間為11月，此時馬可波羅盤羊尚未進入發情高峰期，部分來自境外的雄羊尚未到達研究區，因此未被觀察記錄到，從而導致馬可波羅盤羊雌雄比冬季高于夏季。此外，雄性個體死亡率通常高于雌性(Clutton-Brock & Albon，1985)，因此，雌羊每年存活數量高于雄羊，這導致冬季雌羊所占比例較高。上述原因均導致冬季雌雄比較高。

總體而言，保護區的馬可波羅盤羊分布較集中，受放牧干擾，有季節性遷移現象。與10年前相比，種群數量基本保持穩定，種群繁殖狀況良好，能夠健康發展。

4.3 保護管理對策

盡管調查結果顯示馬可波羅盤羊種群數量略有增長，在一定程度上表明保護區管理措施已經初步取得成效。但近年來，氣候變化、道路建設、放牧點設置以及邊境圍欄架設等，嚴重限制了該亞種的基因交流與種群繁衍。尤其在保護區內的大型工程建設、礦業開發和過度放牧等人類活動干擾下，馬可波羅盤羊棲息地植被嚴重退化(王玉濤等，2016)，棲息地質量顯著下降。作者建議將馬可波羅盤羊集中分布的幾個關鍵區域劃定為重點保護區，實施生態補償措施，對影響馬可波羅盤羊生存的工程建設企業收取相應稅費，用于保護區生態恢復建設；在馬可波羅盤羊棲息地嚴重破碎化區域建設生態走廊，提高棲息地的連通性，保證馬可波羅盤羊等野生動物基因交流；禁止超載放牧，按照有關規定以草定牧，嚴格劃定禁牧區；加強保護區的日常監測與管理工作，加大對非法盜獵行為的打擊力度；目前建成的邊境圍欄嚴重阻隔盤羊自由遷移，不利于種群繁衍和基因交流，有關部門應盡快商定并采取措施，保證馬可波羅盤羊在分布區各國間正常遷移。同時，保護區應加強與國外相關保護機構的信息交流與科研合作，盡早建立聯合保護機制。

致謝：感謝新疆塔什庫爾干野生動物自然保護區管理局王鵬局長及保護區工作人員在野外調查中的大力支持和幫助，感謝喀什大學王玉濤教授對野外調查的指導與幫助。