種植方式和密度對高粱群體結構和產量的影響

肖繼兵，劉志，孔凡信，辛宗緒，吳宏生

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種植方式和密度對高粱群體結構和產量的影響

肖繼兵，劉志，孔凡信，辛宗緒，吳宏生

（遼寧省水土保持研究所，遼寧朝陽 122000）

【目的】種植方式結合種植密度是提高旱作區作物光能利用率、增加作物產量的有效途徑之一，在旱作農業生產中具有重要意義。通過研究不同種植密度和種植方式對高粱冠層結構的影響，為進一步挖掘遼西半干旱區高粱產量潛力提供理論依據?！痉椒ā?016—2017年以釀造型高粱品種遼雜19號為試驗材料，采用二因素裂區試驗設計，主區為種植方式，設60 cm等行距種植（P1）和80 cm+40 cm寬窄行種植（P2），裂區為種植密度，分別為75 000株/hm2（D1）、105 000株/hm2（D2）、135 000株/hm2（D3）、165 000株/hm2（D4），3次重復。通過測定分析高粱群體植株形態指標、光合生理指標、地上部生物量，探究不同處理組合對高粱群體光合特性和產量形成的影響?！窘Y果】2年間同一種植方式下，高粱籽粒產量由大到小依次為D3＞D2＞D4＞D1。2年平均產量，P2D2處理較P1D2處理增產5.02%，P2D3處理較P1D3處理增產6.96%，P2D1處理較P1D1處理減產0.27%，2017年P2D4處理較P1D4處理減產2.55%，所有處理組合中以P2D3處理產量最高，2年平均產量為10 267.14 kg·hm-2。隨種植密度的增加，株高、群體葉面積指數和葉向值呈增大趨勢，莖粗、莖粗系數、單株葉面積、莖葉夾角、透光率、葉綠素相對含量（SPAD值）、凈光合速率呈減小趨勢。在D2和D3處理下，P2處理較P1處理在莖粗系數、群體葉面積指數、透光率、SPAD值、凈光合速率等方面表現出一定的優勢。2年平均莖粗系數，P2D2處理較P1D2處理增加2.80%，P2D3處理較P1D3處理增加9.29%。。2年平均群體葉面積指數和平均凈光合速率，P2D2處理較P1D2處理分別增加3.17%和16.33%，P2D3處理較P1D3處理分別增加7.27%和17.57%。開花期和乳熟期，2年平均冠層底部透光率，P2D2處理較P1D2處理分別增加22.55%和15.81%，P2D3處理較P1D3處理分別增加37.45%和102.09%，冠層中部透光率P2D2處理較P1D2處理分別增加38.72%和8.16%，P2D3處理較P1D3處理分別增加56.59%和93.60%。開花期和乳熟期，2年平均SPAD值，P2D2處理較P1D2處理分別增加6.46%和5.41%，P2D3處理較P1D3處理分別增加8.75%和5.46%。在D2和D3處理下，2年間P2處理上層葉片相對挺直，葉面積較小，可以改善中下層葉片受光條件，下層葉片相對平展，葉面積較大，可以減少漏光損失，提高光能利用率?！窘Y論】適當提高種植密度是提升高粱產量的關鍵。適宜種植密度下，寬窄行種植較等行距種植可有效改善冠層透光率，增加群體葉面積指數，擴大光合面積，提高葉片尤其是中下層葉片光合性能，是實現作物群體結構和植株個體功能協同增益和產量提高的重要途徑。

密度；種植方式；高粱；冠層結構；產量

0 引言

【研究意義】光合作用是作物產量形成的基礎，90%以上干物質來源于光合作用[1]。群體結構是影響冠層光能分布和作物生長發育及產量形成的重要因素[2]。創建合理的群體結構，可以改善冠層內的光分布，提高光能利用率，增加光合產物積累，奪取作物高產[3-4]。遼西地區光熱資源豐富，高粱是該區主要雜糧作物之一，通過不同種植方式和密度構建合理群體結構，可以充分利用該區豐富的光照資源，為高粱高產栽培打下堅實的基礎。【前人研究進展】冠層結構是作物群體研究的切入點，塑造合理群體結構主要在于優化群體合理的冠層結構，改善通風透光能力，提高群體光能截獲率和光合性能[5]，從而構建高產群體[6-8]。種植方式和密度對作物冠層結構和光合特性有重要影響[9-10]。其中種植密度對冠層結構和功能的影響要大于其他栽培措施[11]。一定范圍內，種植密度的增加可以提高群體葉面積指數，增加冠層的光截獲量，加大作物冠層的生產力，進而提高作物生物量[12-14]。但過高的種植密度容易削弱中下層葉片的光照條件，造成葉片早衰，群體光合能力反而降低。在密度增加的情況下，采用適當的寬窄行種植可有效協調個體通風受光條件及營養狀況，增加葉面積指數，擴大光合面積，增強群體光合勢，有效改善群體通風透光能力，提高中下層葉片的光合性能，使光能在作物群體冠層內的分布更加合理，有效提高作物群體的光能利用潛力[15-16]，更好地協調作物群體和個體的關系，減少株間競爭、促進個體生長發育，是獲得高產的有效途徑[3,17-18]。【本研究切入點】高粱是遼西地區主要的雜糧作物，在追求高粱高產過程中，以往研究多側重于水肥管理利用方面，冠層結構方面多僅側重于單一種植密度或種植方式展開研究[19-21]，而把二者結合起來進行高粱冠層結構方面的研究鮮見報道。遼西地區水資源短缺，但光熱資源豐富，塑造合理的冠層結構，可以充分利用該區豐富的光熱資源，有效提高高粱光能利用率，增加光合產物積累，提升高粱產量。【擬解決的關鍵問題】通過不同種植密度和種植方式下高粱冠層結構和光合性能的研究，探明二者對構建高粱合理冠層結構的影響及不同冠層結構的光合性能，提高光能利用率，挖掘旱作高粱產量潛力，為遼西地區高粱高產栽培提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在遼寧省水土保持研究所示范基地進行，該區屬北溫帶大陸性季風氣候，四季分明，溫差大，年平均氣溫7.15℃，年平均日照時數2 800 h，10℃以上積溫平均為3 220℃，無霜期150 d，年平均降水量為438.9 mm，其中70%—74%的降水集中在6—8月份。供試土壤為砂壤質褐土，2016—2017年播前0—20 cm耕層土壤養分含量分別為有機質13.2 g·kg-1、11.9 g·kg-1，全氮0.78 g·kg-1、0.69 g·kg-1，堿解氮61 mg·kg-1、58 mg·kg-1，有效磷13.52 mg·kg-1、12.80 mg·kg-1，速效鉀141 mg·kg-1、136mg·kg-1。2016—2017年高粱生育期間（5—9月）總降雨量分別為520.6 mm和364.2 mm，試驗區高粱生育期間多年平均降雨量為382.0 mm，由此可知，2016年為豐水年，2017年為平水年。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素裂區設計，主區為種植方式，分別為60 cm等行距種植（P1）和80 cm+40 cm寬窄行種植（P2），裂區為種植密度，分別為低密度75 000株/hm2（D1）、中密度105 000株/hm2（D2）、高密度135 000株/hm2（D3）、極高密度165 000株/hm2（D4），2016年種植密度為D1—D3，2017年種植密度為D1—D4。每小區種植12行，行長6 m，小區面積為43.2 m2，3次重復，隨機排列。供試品種為遼西地區主栽的釀造型高粱品種遼雜19號，因高粱不宜重茬種植，2016年和2017年試驗在相鄰地塊進行。每處理施肥量相同，種肥為磷酸二銨（300 kg·hm-2，N 18%，P2O546%），拔節初期追施尿素（375 kg·hm-2，N 46%），生育期間未灌溉。2016年5月18日和2017年5月15日播種，4葉期按設計密度進行間苗和補苗，9月下旬收獲，其他田間管理同正常種植。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株生長及形態指標 在灌漿期每小區隨機選取10株，測定株高、莖粗和莖粗系數（莖粗/株高×100），同時利用量角器和直尺測定高粱冠層上部（上數第2片葉，上葉）、冠層中部（上數第5片葉，中葉）、冠層下部（上數第8片葉，下葉）葉片的葉面積（長×寬×0.75）、莖葉夾角和葉向值（LOV）。

式中，L為植株基部到葉片最高處的長度，為葉長，為莖葉夾角，為葉片數。

1.3.2 群體葉面積指數（LAI）和透光率 選擇晴朗無云天氣，利用美國產AccuPAR LP-80植物冠層分析儀測定高粱冠層底部（距地面10 cm）群體葉面積指數和冠層底部及冠層中部（上數第5片葉）位置透光率。每小區取12個代表性樣點，每樣點重復測量3次，其中寬窄行種植葉面積指數和透光率取寬行和窄行的平均值。

1.3.3 葉綠素相對含量（SPAD值） 利用日本產SPAD-502葉綠素儀在開花期、乳熟期選擇生長發育一致、葉片無破損的植株測定高粱冠層上部（上數第2片葉）、冠層中部（上數第5片葉）、冠層下部（上數第8片葉）葉片的葉綠素相對含量。每小區取10株代表性植株，測定葉片上、中、下3個不同點的SPAD值，每片葉測量6次，取平均值。

1.3.4 葉片凈光合速率（n） 選擇晴朗無云天氣，在上午9：00—11：00利用美國產攜帶自然光源的Li-6400便攜式光合測定系統，于灌漿期選擇生長發育一致、葉片無破損的植株，測定高粱冠層上部（上數第2片葉）、冠層中部（上數第5片葉）、冠層下部（上數第8片葉）葉片的凈光合速率，每小區取10株代表性植株，測量位置為葉片中部，每片葉重復測量3次，取平均值。

1.3.5 地上部群體生物量 開花期和成熟期各取2 m2樣方，鮮樣在105℃烘箱中殺青30 min，70℃烘干至恒重，然后稱重。

1.3.6 經濟性狀及產量 在高粱籽粒成熟期，每小區取中間4行（14.4 m2）測產，同時每小區隨機取30穗風干后考種，籽粒產量按含水量14%計。

1.4 數據處理

采用Excel 2010進行數據處理及圖表制作，DPS 8.50軟件進行差異顯著性檢驗（LSD法），顯著水平（）為5%，＜0.05為差異顯著，＞0.05為差異不顯著。

2 結果

2.1 不同種植方式和密度對高粱籽粒產量的影響

由表1可知，2016年P1D3處理與P1D1、P1D2處理產量差異顯著，分別增產27.62%、20.08%，P2D3處理與P2D1、P2D2處理產量差異顯著，分別增產46.16%、19.49%，P2D2處理較P2D1處理增產22.32%，差異顯著；2017年P1D2、P1D3、P1D4處理與P1D1處理產量差異顯著，分別增產24.55%、25.10%、21.72%，P2D2、P2D3、P2D4處理與P2D1處理產量差異顯著，分別增產20.99%、26.37%、11.27%，P2D3處理較P2D4處理增產13.57%，差異顯著。由以上分析可以看出，高粱群體產量開始隨著密度的增加而增加，但密度增加到一定程度，產量呈下降趨勢。2年間同一種植方式下，以D3處理產量最高，其中2016年P1D3和P2D3處理籽粒產量分別為9 625.95 kg·hm-2和10 226.25 kg·hm-2，2017年P1D3和P2D3處理籽粒產量分別為9 572.47 kg·hm-2和10 308.02 kg·hm-2。

2016—2017年，在D2處理下，寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理分別增產6.76%、3.55%，在D3處理下，P2處理較P1處理分別增產6.24%、7.68%，在D1處理下，P2處理較P1處理分別減產7.24%和增產6.60%，2年平均表現為減產效果，在D4處理下，P2處理較P1處理減產2.55%。

表1 高粱不同群體產量及構成因素

數據為平均值±標準誤。同一列不同字母的值在5%水平上差異顯著，下同

Data are means ± SE. Values followed by different letters in the same column are significantly different at＜0.05. The same as below

2.2 不同種植方式和密度對高粱群體生物量的影響

植株群體生物量是產量形成的基礎。由圖1可知，高粱地上部群體生物量隨密度的增加呈先增加后下降的趨勢。開花期，D2處理群體生物量最大，其中P1處理下，D2處理與D1、D4處理差異顯著；P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著。成熟期，同一種植方式下均以D3處理生物量最大，其次為D2處理。其中P1處理下，D3處理生物量與D1、D2、D4處理差異顯著，較3個處理分別增加13.29%、6.39%、7.40%；P2處理下，D3處理生物量與D1、D4處理差異顯著，較2個處理分別增加10.37%、8.08%。同一密度不同種植方式間群體生物量表現為P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加2.44%、0.34%。

圖1 2017年不同種植方式和密度對高粱群體生物量的影響

2.3 不同群體冠層結構

2.3.1 不同種植方式和密度對植株生長的影響 從表2可以看出，2016年P1和P2處理下，D2、D3處理與D1處理株高、莖粗、莖粗系數差異顯著，株高較D1處理分別增加7.80%、11.81%和7.62%、12.03%，莖粗分別減小14.62%、22.31%和16.54%、20.22%，莖粗系數分別減小20.98%、30.77%和22.52%、29.14%；2017年P1和P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理株高、莖粗、莖粗系數差異顯著，株高較D1處理分別增加8.14%、14.08%、12.73%和5.36%、8.54%、12.15%，莖粗分別減小9.55%、20.00%、25.00%和10.00%、16.36%、21.36%，莖粗系數分別減小15.83%、30.00%、34.17%和14.88%、23.14%、29.75%。可見，同一種植方式下隨著密度的增加，高粱株高呈增加趨勢，莖粗和莖粗系數呈減小趨勢。同一密度不同種植方式間，P2處理株高低于P1處理，莖粗系數大于P1處理，寬窄行種植一定程度上可以提高高粱植株抗倒伏能力。

表2 不同種植方式和密度對高粱生長的影響

同一種植方式下，不同密度處理單株各葉位平均葉面積隨密度的增加而減小。其中2016年P1處理下，D2、D3處理與D1處理各葉位平均葉面積差異顯著，分別減小5.08%、8.43%。P2處理下，D3處理平均葉面積與D1、D2處理差異顯著，分別減小7.70%、6.53%；2017年P1和P2處理下，D2、D3、D4處理與D1處理各葉位平均葉面積差異顯著，分別減小6.40%、15.77%、14.72%和7.69%、11.73%、14.86%。2年間，同一密度不同種植方式間，寬窄行種植（P2）處理上葉葉面積小于等行距種植（P1）處理，中葉和下葉葉面積大于P1處理（2016年P2D1處理下葉除外）。

2.3.2 不同種植方式和密度對植株形態的影響 莖葉夾角和葉向值是決定群體透光和受光姿態的重要指標，對作物的光合作用有重要影響。莖葉夾角越小或葉向值越大，則葉片越上挺，其中葉向值更能準確反映葉片的上挺程度。

由表3可知，2016年P1處理下，D3處理平均莖葉夾角較D1處理減小15.05%，差異顯著，D2、D3處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加14.22%、21.38%。P2處理下，各處理平均莖葉夾角和葉向值差異均不顯著；2017年P1處理下，D4處理平均莖葉夾角與D1、D2、D3處理差異顯著，分別減小19.56%、16.14%、13.10%，D3、D4處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加20.33%、32.83%。P2處理下，各處理平均莖葉夾角差異不顯著，D2、D3、D4處理平均葉向值與D1處理差異顯著，分別增加32.61%、35.24%、62.94%，D4處理較D2處理增加22.87%，差異顯著。同一種植方式下，隨著密度的增加，莖葉夾角和葉向值分別呈減小和增大趨勢，說明在密度增大的情況下，植株可以自動調節葉片的上挺程度，從而使葉片處于最佳的受光位置。

2年間，同一密度不同種植方式間，上葉莖葉夾角P2處理小于P1處理（2017年P2D4處理除外），葉向值P2處理大于P1處理；下葉莖葉夾角P2處理大于P1處理，葉向值P2處理小于P1處理（2016年P2D1處理和2017年P2D4處理除外）；中葉莖葉夾角和葉向值變化規律不明顯。說明適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理群體上層葉片相對上沖挺直，可使群體中下層葉片受光條件相對較好，一定程度上減緩了群體密度增加造成個體受光變差的問題；群體下層葉片相對平緩，可以增加對光的截獲，提高光能利用率。

表3 不同種植方式和密度下高粱植株形態特征

2.3.3 不同種植方式和密度對群體葉面積指數（LAI）的影響 群體葉面積指數（LAI）是反映高粱群體結構的重要指標之一。由圖2可知，拔節期到開花期，群體LAI迅速增加并達到最大，之后隨著生育進程的推進，群體LAI逐漸下降。同一種植方式下，隨著密度的增加，各時期群體LAI總體呈顯著增加趨勢（2016年成熟期除外）。

同一密度不同種植方式間，2016年拔節期群體葉面積指數P2D1處理較P1D1處理減小5.33%，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加4.97%、17.61%；開花期P2D1、P2D2處理較P1D1、P1D2處理分別減小4.94%、1.63%，P2D3處理較P1D3處理增加13.44%；乳熟期P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加0.93%、2.10%、6.56%；成熟期P2D1處理較P1D1處理減小12.21%，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加10.24%、12.32%。2017年拔節期群體葉面積指數P2D3處理較P1D3處理減小0.25%，P2D1、P2D2、P2D4處理較P1D1、P1D2、P1D4處理分別增加21.28%、4.68%、5.37%；開花期、乳熟期、成熟期群體葉面積指數，P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理均有不同程度增加，P2D4處理較P1D4處理均不同程度減小。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），P2處理較P1處理可一定程度提高群體平均LAI，擴大光合面積，增加群體內光截獲率，增加生物量。這可能是由于P2處理的光照和氣體條件優勢，給葉片充分的發展空間有關。

2016年，由開花期到成熟期，P1D1、P1D2、P1D3處理和P2D1、P2D2、P2D3處理葉面積指數降幅分別為22.12%、31.60%、33.44%和28.08%、23.34%、34.10%；2017年P1D1、P1D2、P1D3、P1D4處理和P2D1、P2D2、P2D3、P2D4處理葉面積指數降幅分別為15.87%、23.82%、27.12%、29.77%和20.37%、21.14%、25.37%、28.94%。可見，隨著密度增加，群體LAI降幅呈增大趨勢，這是由于隨著密度增大，植株個體間對環境因子競爭加劇，同時葉片間相互遮擋嚴重，致使群體中下層葉片衰老加快，因此群體LAI降幅隨密度增加呈增大趨勢，說明過高密度條件下，冠層結構不盡合理。2年間，適宜密度下（D2處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可以減緩群體LAI下降幅度。

圖2 不同種植方式和密度對群體葉面積指數的影響

2.3.4 不同種植方式和密度對冠層透光率的影響 光合有效輻射透光率是反映冠層透光狀況的指標。從圖3可以看出，2016年冠層底部透光率，P1處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小44.81%、57.14%，乳熟期各處理差異不顯著。P2處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小28.36%、37.72%，乳熟期各處理差異不顯著；2016年冠層中部透光率，P1處理下，開花期D3處理較D1處理減小67.43%，差異顯著，乳熟期D3處理與D1、D2處理差異顯著，分別減小74.31%、60.00%。P2處理下，開花期D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小58.82%、46.43%，乳熟期各處理透光率差異不顯著。2017年冠層底部透光率，P1處理下，開花期D4處理較D2處理減小61.34%，差異顯著，乳熟期D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小82.90%、73.73%。P2處理下，開花期各處理底層透光率差異不顯著，乳熟期D4處理較D1處理減小74.50%，差異顯著；2017年冠層中部透光率，P1處理下，開花期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小67.09%、70.26%、74.62%，乳熟期D3、D4處理較D1處理分別減小70.07%、74.50%，較D2處理分別減小73.79%、77.67%，差異均顯著。P2處理下，開花期D3、D4處理較D1處理分別減小59.73%、56.53%，較D2處理分別減小52.81%、49.06%，差異均顯著，乳熟期D4處理較D2處理減小69.18%，差異顯著。由以上分析可以看出，同一種植方式下，隨著密度的增加，冠層底部和中部透光率呈顯著降低的趨勢，表現出與LAI相反的變化規律?？梢姡S著密度的增加，莖葉夾角和葉向值雖然能夠自動調節并改善透光率，但其調節程度遠不及密度對透光率的影響。

同一密度不同種植方式間，2016年冠層底部透光率，開花期和乳熟期P2D1、P2D2、P2D3處理較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加11.04%、44.12%、61.36%和52.86%、12.24%、37.06%；冠層中部透光率，開花期和乳熟期P2D1、P2D2處理較P1D1、P1D2處理分別增加39.80%、6.49%和減小27.48%、3.68%，P2D3處理較P1D3處理分別增加129.97%和48.76%。2017年冠層底部透光率，開花期和乳熟期P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加7.14%、12.60%和18.96%、194.93%，P2D1、P2D4處理較P1D1、P1D4處理分別增加12.17%、14.13%和減小13.51%、16.04%；冠層中部透光率，開花期和乳熟期P2D1處理較P1D1處理分別減小30.60%和8.87%，P2D2、P2D4處理較P1D2、P1D4處理分別增加80.00%、18.86%和19.71%、65.22%，P2D3處理較P1D3處理分別減小6.03%和增加160.37%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理均可增加冠層底部透光率。

圖3 不同種植方式和密度對冠層透光率的影響

2.4 不同群體冠層光合性能

2.4.1 不同種植方式和密度對葉片SPAD值的影響 葉綠素含量是反映葉片生理活性的重要指標之一，葉片SPAD值可以反映葉片中葉綠素相對含量。從圖4可以看出，2016年P1處理下，開花期D2、D3處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小11.15%、15.87%，乳熟期D3處理較D1處理減小12.01%，差異顯著。P2處理下，開花期和乳熟期D3處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小10.07%和14.21%；2017年P1處理下，開花期D2、D3、D4處理各葉位葉片平均SPAD值與D1處理差異顯著，分別減小15.02%、20.35%、23.65%，D4處理較D2處理減小10.16%，差異顯著，乳熟期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小14.34%、20.33%、20.06%，D3、D4處理與D2處理差異顯著，分別減小6.99%、6.68%。P2處理下，開花期D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小15.21%、20.74%，D4處理較D2處理減小13.92%，差異顯著，乳熟期D2、D3、D4處理與D1處理差異顯著，分別減小6.39%、12.40%、21.37%，D4處理與D2、D3處理差異顯著，分別減小16.01%、10.24%。由以上分析可以看出，同一種植方式下，隨著密度的增大，各葉位葉片平均SPAD值呈顯著降低趨勢。

圖4 不同種植方式和密度對SPAD值的影響

同一密度不同種植方式間，2016年開花期和乳熟期，P2D1、P2D2、P2D3處理各葉位葉片平均SPAD值較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加7.94%、9.46%、15.38%和7.98%、5.75%、5.27%；2017年開花期和乳熟期，P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理分別增加3.14%、1.34%和5.03%、5.67%，P2D1、P2D4處理各葉位葉片平均SPAD值較P1D1、P1D4處理分別減小4.80%、1.18%和3.89%、5.46%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可提高各葉位葉片平均SPAD值，同時，P2D2和P2D3處理各葉位葉片SPAD值高于P1D2和P1D3處理（2016年乳熟期P2D2處理中葉除外）。

2.4.2 不同種植方式和密度對葉片凈光合速率的影響 高粱葉片的凈光合速率反映葉片的瞬時光合作用強度，與葉齡和光照等情況有關。由圖5可知，2016年P1處理下，D2、D3處理各葉位葉片平均凈光合速率與D1處理差異顯著，分別減小17.90%、33.45%，D3處理較D2處理減小18.95%，差異顯著。P2處理下，D2、D3處理與D1處理差異顯著，分別減小13.21%、22.11%；2017年P1和P2處理下，D2、D3、D4處理各葉位葉片平均凈光合速率與D1處理差異顯著，分別減小20.17%、31.79%、41.04%和7.70%、28.44%、50.72%，D3、D4處理與D2處理差異顯著，分別減小14.56%、26.15%和22.47%、46.61%，D4處理較D3處理分別減小13.57%和31.13%，差異顯著。可見，同一種植方式下，隨著密度的增加，葉片凈光合速率顯著下降。因此，生產中在增大群體的同時必須考慮對單株生產力的削弱作用，只有綜合兩者，才能使群體產量達到最高。

同一密度不同種植方式間，2016年P2D2、P2D3處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D2、P1D3處理分別增加3.61%、14.73%，P2D1處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D1處理減小1.98%；2017年P2D1、P2D2、P2D3處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D1、P1D2、P1D3處理分別增加15.54%、33.58%、21.22%，P2D4處理各葉位葉片平均凈光合速率較P1D4處理減小3.42%。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理可提高各葉位葉片平均凈光合速率，同時，P2D2和P2D3處理各葉位葉片凈光合速率高于P1D2和P1D3處理。

圖5 不同種植方式和密度對葉片凈光合速率的影響

3 討論

3.1 種植方式對產量和冠層結構的影響

已有研究表明，采用適宜寬窄行種植較等行距種植，可使植株形態得到優化，增大群體葉面積指數，增加冠層透光率[3,22-23]，提高葉綠素含量、凈光合速率和光能利用率[1,24]，是高密度下獲得高產的有效途徑[1,3,20,22-25]。本研究表明，在D2和D3處理下，80 cm+40 cm寬窄行種植較60 cm等行距種植表現出一定的增產效果。其中在葉片形態結構方面，P2D2和P2D3處理上葉葉面積分別小于P1D2和P1D3處理，葉向值大于P1D2和P1D3處理，葉片相對挺直，使群體中下層葉片受光條件相對較好，可延緩中下層葉片衰老，增加葉綠素含量，提高葉片凈光合速率。P2D2和P2D3處理下葉葉面積大于P1D2和P1D3處理，葉向值小于P1D2和P1D3處理，葉片相對平展，可增加光截獲量。2年間，適宜密度下（D2和D3處理），寬窄行種植（P2）處理較等行距種植（P1）處理表現出較高的葉面積指數，適宜的透光率，較高的葉綠素含量和凈光合速率，使高粱群體形成了高光效的冠層結構，增加了群體生物量，有利于產量潛力的發揮。這可能是由于寬窄行種植改善了高粱群體的通風透光條件，延緩了中下層葉片的早衰，給葉片充分的發展空間，促進了高粱葉片的良好生長所致。

寬窄行種植的優勢主要體現在密植情況下能夠改善植株間互相遮光不透氣的不良狀況和優化群體植株的冠層結構，改善光合生產環境，從而獲得增產[20,26]。遼雜19號高粱推薦種植密度為105 000株/hm2（D2），D1處理低于該品種推薦種植密度，密度過低，寬窄行種植具有的通風透光條件好、增加群體LAI和改善光合生理特性等的優勢未能充分發揮；D4處理下，2017年寬窄行種植較等行距種植表現為減產效果，這是由于高密度條件下，植株個體間已對環境資源競爭激烈，此時如采取寬窄行種植，則40 cm窄行距可能會進一步加劇植株間對光能和養分等環境資源的競爭[27]，超出了寬窄行種植改善密植帶來的通風透光不良和調控群體結構的范圍，不利于產量的提高。

3.2 種植密度對產量和冠層結構的影響

已有研究表明，種植密度對高粱產量及其構成因素具有明顯調控作用，一定范圍內，產量開始隨種植密度的增加而增加，當密度達到一定水平后，再增加密度產量呈下降趨勢[19,21]。本研究表明，密度由D1處理到D3處理，產量呈增加趨勢，再增加密度，產量呈下降趨勢，其中D3處理產量最高，其次為D2處理。種植密度是協調群體與個體最有效的措施[28]，低密度條件下雖然個體發育良好，但群體LAI小，光能利用率低，限制了源的生產；而密度超過一定限度，葉面積指數過大，高粱生長中后期植株互相遮蔭嚴重，冠層中下部通風透光不良，光照環境惡化，葉片早衰黃枯，破壞了群體與個體發育的平衡關系，導致光合速率顯著降低，群體生物量顯著減少。同時隨著密度的增加，個體間對光照、水肥等營養競爭加劇，植株葉片間相互遮蔭擁擠嚴重，通風透光不良，植株個體發育受到抑制，使得高粱莖稈變細，莖粗系數減小，植株生長表現為又高又細，增加了倒伏的幾率，不利于產量的提高。高密度條件下，穗粒數和粒重顯著降低，群體產量潛力的提升由于植株個體間的競爭加劇而受到很大的限制，最終導致籽粒產量顯著下降。

增加產量最直接有效的途徑是增加種植密度[1,29]。低密度下個體發育良好，但群體冠層葉面積指數較小，光能損失嚴重，必然造成產量降低。密度過高，雖然收獲穗數多，但群體葉片郁閉，光環境惡化，葉片凈光合速率顯著降低，致使產量較低。采用適宜的種植密度可以構建合理的群體結構，保持合理的群體葉面積指數，提高光能利用率，提升群體物質生產能力，同時可協調穗數、穗粒數和粒重的關系[30]。

雖然2年間高粱生育期降雨量差異較大，但P2D2、P2D3處理較P1D2、P1D3處理均表現出不同程度的增產效果，P2D1處理較P1D1處理在豐水年（2016年）未表現出增產效果，在平水年（2017年）表現增產。同一處理（同一種植方式和密度）豐水年較平水年并未表現出明顯增產效果，這可能一方面與降雨分布有關，另一方面與高粱抗旱性強，生育期需水量相對較少有關。光合作用是產量形成的基礎，其中群體光合速率比單葉光合速率能更有效地說明光合作用與產量的關系[31]，本試驗由于條件所限，僅測定了單葉凈光合速率，以此來說明光合作用與產量的關系可能不很充分。

4 結論

合理的種植密度和種植方式是發揮群體生產力的基礎，是實現作物群體結構和植株個體功能協調增益、提高產量的重要途徑。本試驗條件下，遼雜19號高粱同一種植方式下不同種植密度以D3（135 000株/hm2）處理產量最高，2年平均產量，P1D3（60 cm等行距種植、密度135 000 株/hm2）和P2D3（80 cm +40 cm寬窄行種植、密度135 000 株/hm2）處理分別為9 599.21kg·hm-2和10 267.14 kg·hm-2，其次為D2（105 000株/hm2）處理，D1（75 000 株/hm2）處理產量最低。隨著密度的增加，植株莖葉夾角、光合生理指標及群體透光率呈減小趨勢，葉向值和群體葉面積指數呈增大趨勢。2年間，在D2和D3處理下，寬窄行種植較等行距種植表現出適宜的透光率、較高的葉面積指數、葉綠素含量和凈光合速率。2年平均產量，P2D2、P2D3（80 cm+40 cm寬窄行種植）處理分別為9 213.37 kg·hm-2、10 267.14 kg·hm-2，較P1D2、P1D3（60 cm等行距種植）處理分別增產5.02%、6.96%。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Planting Pattern and Density on Population Structure and Yield of Sorghum

XIAO JiBing, LIU Zhi, KONG FanXin, XIN ZongXu, WU HongSheng

(Institute of Water and Soil Conservation in Liaoning, Chaoyang 122000, Liaoning)

【Objective】The combination of planting pattern and planting density was one of the effective ways to increase the utilization rate of light energy and to increase the yield of crops in dryland farming area, which was of great significance in dryland agricultural production. The effects of different planting densities and planting modes on the structure of sorghum canopy were studied to provide a theoretical basis for further excavating the yield potential of sorghum in the semi-arid region of western Liaoning. 【Method】The brewed sorghum variety Liaoza 19 was used as the experimental material. Two factors split plot design was used to examine the effects of different treatments on photosynthetic characteristics of the population and yield by analyzing plant shape index, photosynthetic physiological indexes, and aboveground biomass. The main area was planted with 60 cm equal row spacing (P1) and 80 cm+40 cm wide-narrow row planting (P2), and the split area was planting density with 75 000 plants/hm2(D1), 105 000 plants/hm2(D2), 135 000 plants/hm2(D3) and 165 000 plants/hm2(D4). The experiment was repeated three times. 【Result】In the two years, grain yield of sorghum was in turn D3＞D2＞D4＞D1 from big to small under the same planting pattern. The average 2-year yield of P2D2 was 5.02% higher than that of P1D2, and that of P2D3 was 6.96% higher than that of P1D3, and that of P2D1 was 0.27% lower than that of P1D1, respectively. The yield of P2D4 was 2.55% lower than that of P1D4 in 2017. The yield of P2D3, which was the highest in all treatments, was 10 267.14 kg·hm-2. In accordance with the increase of planting density, the plant height, population leaf area index and leaf orientation value showed an increasing trend, while stem diameter, stem diameter coefficient, leaf area per plant, angle between leaf and stem, light transmittance, SPAD value and net photosynthetic rate decreased. The wide-narrow row planting had the advantages in the aspects of stem diameter coefficient, group leaf area index, light transmittance, net photosynthetic rate, SPAD value compared with equidistant row planting under D2 and D3. P2D2 increased by 2.80%, 3.17%, 16.33% compared with P1D2 and P2D3 increased by 9.29%, 7.27%, 17.57% compared with P1D3 respectively in the aspects of mean stem diameter coefficient, mean population leaf area index and mean net photosynthetic rate in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 22.55%, 15.81% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 37.45%, 102.09% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance at the bottom, respectively, and P2D2 increased by 38.72%, 8.16% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 56.59%, 93.60% compared with P1D3 in the aspect of mean light transmittance in the middle of the canopy, respectively, in the two years. In the stage of flowering and milking, P2D2 increased by 6.46%, 5.41% compared with P1D2, respectively, and P2D3 increased by 8.75%, 5.46% compared with P1D3 on two years' average SPAD value, respectively. Under the density of D2 and D3, the upper leave of the wide-narrow row planting was relatively straight and leaf area was lesser, which could improve the light receiving condition of the middle and lower leaves, the lower blade was relatively flat and leaf area was larger, which could reduce the loss of light leakage and improve the utilization ratio of light energy compared with equidistant row planting in the two years. 【Conclusion】Appropriate increase of planting density was the key to increase sorghum yield. Under optimum planting density, wide-narrow row planting, which was an important way to realize the synergistic gain and yield enhancement of crop population structure and plant individual function, could effectively improve canopy light transmittance, increase population leaf area index, expand photosynthetic area, and improve the photosynthetic performance of the leaves, especially the middle and lower leaves.

planting density; planting pattern; sorghum; canopy structure; yield

2018-06-12；

2018-07-16

國家谷子高粱產業技術體系（CARS-06-13.5-B16）

肖繼兵，E-mail：xiaojb2004@126.com。

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