陸地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解和非加和性效應(yīng)研究進(jìn)展

杜忠

摘 要：凋落物的分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過程中的重要環(huán)節(jié)，對(duì)于物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有著重要的意義。該文簡述了國內(nèi)外凋落物分解的研究歷史，從內(nèi)在因素和外在因素2個(gè)方面（凋落物的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)、物種豐富度、氣候因子中的溫度和水分、土壤生物群落、土壤養(yǎng)分和全球變化）綜合分析了凋落物分解的主要影響因子，綜述了混合凋落物分解的非加和性效應(yīng)研究，展望了并凋落物分解的未來研究方向。

關(guān)鍵詞：凋落物分解；影響因子；全球變化；非加和性效應(yīng)

中圖分類號(hào) Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2018）21-0156-05

Review on Litter Decomposition and Nonadditive Effects in Terrestrial Ecosystems

Du Zhong

（School of Land and Resources，China West Normal University，Nanchong 637009，China）

Abstract：Litter decomposition is an important section in the biogeochemical cycle of the terrestrial ecosystem，which is great significance to the material cycle and energy flow.Firstly，the research history of litter decomposition at home and abroad is summarized.Secondly，the main factors affecting the decomposition of litters are analyzed comprehensively from internal factors and external factors，including physical and chemical properties of litters，species richness，temperature and water in climatic factors，soil biome，soil nutrients and global changes.The nonadditive effect of decomposition of mixed litters is briefly reviewed.Finally，the future research direction of litter decomposition is put forward.

Key words：Litter decomposition；Influence factor；Global change；Nonadditive effect.

凋落物也稱枯落物或有機(jī)碎屑，是指由陸地生態(tài)系統(tǒng)的地上植物所產(chǎn)生并歸還到地面的所有有機(jī)質(zhì)的總稱[1]。凋落物的分解主要通過土壤動(dòng)物的啃食粉碎、微生物新陳代謝等過程，最終使得植物有機(jī)組分轉(zhuǎn)化到土壤中[2，3]，是地球物質(zhì)循環(huán)必不可少的環(huán)節(jié)，其分解速率的高低是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)快慢的一個(gè)重要指標(biāo)[4]。對(duì)全球碳格局和碳循環(huán)至關(guān)重要，受到廣泛的關(guān)注。

1 凋落物分解研究歷史

凋落物分解的研究歷史最早可追溯到1867年，德國學(xué)者Ebermayer發(fā)表了經(jīng)典著作《森林凋落物產(chǎn)量及其化學(xué)組成》，首次報(bào)道森林凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中所起的作用[5]。早期的研究主要側(cè)重于單種凋落物，分析控制凋落物分解的影響因子。Tenney和Waksman[6]通過研究指出，凋落物的分解速率主要受4方面因素的影響。1930年，Melin在其“北美幾種森林凋落物的生物分解”文中首次使用凋落物的C/N比來分析凋落物的分解特征，到目前為止C/N比仍然被認(rèn)為凋落物的分解的指示因子[7]。

從20世紀(jì)40年代開始，科學(xué)家開始關(guān)注混合凋落物的分解，如Gustafso[8]開展的針闊混合凋落物分解試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在針葉凋落物分解過程中所形成的酸性環(huán)境抑制了細(xì)菌的生命活動(dòng)，而闊葉樹種的凋落物因含較高鈣含量對(duì)酸性環(huán)境起到了中和作用，證實(shí)針葉闊葉混合有利于提高凋落物的分解速率。Jenny等[9]首次采用大尺度研究的方法，將溫帶與熱帶凋落物的分解特性進(jìn)行對(duì)比分析，并提出了凋落物分解常數(shù)（K）概念和影響因素。

20世紀(jì)50—60年代是凋落物分解研究的1個(gè)高峰期。在這一時(shí)期，凋落物分解的研究方法得到了完善，并且凋落物分解模型進(jìn)一步優(yōu)化。Burges[10]在第6屆國際土壤學(xué)會(huì)會(huì)議上，首次發(fā)現(xiàn)了在凋落物分解過程中存在陽離子釋放的現(xiàn)象，將研究的范圍進(jìn)一步擴(kuò)大，開辟了新的研究方向。1957年，Bocock和Gilbert[11]對(duì)凋落物分解的容器材料進(jìn)行了改善，首次使用尼龍材料，后期出現(xiàn)的分解袋法，一直延續(xù)至今。1963年，Olson[12]首次提出凋落物分解指數(shù)方程，之后這一模型得到了廣泛使用。同時(shí)，蘇聯(lián)科學(xué)家，開展了對(duì)泰加林凋落物分解的研究，并且將凋落物分解與營養(yǎng)元素循環(huán)相結(jié)合[13]。在這一研究階段，科學(xué)家進(jìn)一步優(yōu)化了凋落物分解的研究方法，如：Crossley[14]和Wiegert[15]提出對(duì)凋落物分解過程中微節(jié)肢動(dòng)物的多種研究方法，Edwards[16]使用篩網(wǎng)隔離凋落物和土壤中的動(dòng)物，Williams[17]和Zlotin[18]通過研究對(duì)比發(fā)現(xiàn)，利用HgCl2作為殺菌劑效果最佳。

20世紀(jì)70年代，實(shí)驗(yàn)儀器、計(jì)算機(jī)的快速發(fā)展，大大促進(jìn)了凋落物分解的研究。在這一研究時(shí)期，Berg是杰出的代表人物，發(fā)表多篇有關(guān)凋落物分解的經(jīng)典文章[19]。同時(shí)，F(xiàn)ogel和Cromack[20]通過研究發(fā)現(xiàn)，N和木質(zhì)素是影響凋落物分解速率和模式的極其重要的2個(gè)因素。同樣，Almin[21]和Ladd[22]等科學(xué)家首次將土壤中酶的活性作為研究重心。

20世紀(jì)90年代，全球變化所帶來的后果引起各國政府和公眾的廣泛關(guān)注，因此越來越多的科學(xué)家將凋落物的分解與全球變化聯(lián)系起來，例如：氮沉降、溫度升高、CO2濃度升高都會(huì)對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響。氮沉降緩解了土壤微生物N限制的影響，會(huì)導(dǎo)致植物吸收更多的氮元素，使得凋落物中含有的氮元素增多，改變凋落物的化學(xué)成份比例，從而引起凋落物分解的變化[23]。同樣，CO2濃度升高，改變了凋落物原有的碳氮比，亦會(huì)對(duì)凋落物分解產(chǎn)生影響，影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)。除此之外，在這一階段混合凋落物分解的研究也得到了快速的發(fā)展。

2 凋落物分解的影響因素

2.1 內(nèi)在因素

2.1.1 凋落物的物理化學(xué)性質(zhì) 凋落物的物理性質(zhì)主要包括：凋落物的形狀、葉抗張強(qiáng)度、葉片厚度、是否有蠟質(zhì)、是否有絨毛等。Pérez-Harguindeguy等[24]通過研究發(fā)現(xiàn)，凋落物的分解速率與葉的抗張強(qiáng)度存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，凋落物的角質(zhì)、蠟質(zhì)等，會(huì)減少凋落物的淋溶效果。但是，目前凋落物的物理性質(zhì)對(duì)其分解速率的影響重視仍舊不夠[25]，需要加強(qiáng)研究。

凋落物的化學(xué)性質(zhì)對(duì)凋落物分解影響的研究相對(duì)物理性質(zhì)來說更深入。Ward等[26]將凋落物的化學(xué)性質(zhì)稱為基質(zhì)質(zhì)量（substrate quality），是影響凋落物分解的主要因素[27]。凋落物化學(xué)性質(zhì)對(duì)分解的影響，主要取決于凋落物能否為凋落物分解者（土壤動(dòng)物，微生物等）提供足夠的能源和養(yǎng)分物質(zhì)。經(jīng)過大量的相關(guān)研究可知，凋落物的碳氮磷濃度、木質(zhì)素濃度、纖維素濃度、碳氮比和碳磷比等都是衡量凋落物基質(zhì)質(zhì)量的重要指標(biāo)[28]。通常，凋落物中含有的木質(zhì)素越多，凋落物越難分解；凋落物含有的氮元素越高，其分解速率越快[29]。Taylor等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在凋落物分解的前期，N對(duì)凋落物分解速率起主導(dǎo)作用；但是到了凋落物分解后期，木質(zhì)素濃度或木質(zhì)素與N的比例起主導(dǎo)作用。

2.1.2 物種的豐富度 物種的豐富度即物種多樣性，目前關(guān)于物種多樣性對(duì)凋落物分解的影響還沒有一個(gè)明確的結(jié)論，影響可分為3類，即正效應(yīng)[31]、負(fù)效應(yīng)[32]和加和效應(yīng)[33]。

物種多樣性高的群落由于包含較多的物種種類，從而產(chǎn)生的凋落物也更加豐富，導(dǎo)致化學(xué)組分也復(fù)雜，則凋落物分解過程也更加復(fù)雜；另一方面，不同的凋落物組成也會(huì)影響到土壤的物理化學(xué)性質(zhì)，從而間接地影響凋落物的分解效率。例如，Batish等[34]研究了銀膠菊（Parthenium hysterophorus L.）凋落物分解特性，研究指出在分解過程中產(chǎn)生的酚類物質(zhì)，會(huì)影響土壤的pH值、電導(dǎo)率以及土壤養(yǎng)分的有效性。同時(shí)，相關(guān)研究也指出參與凋落物分解的土壤動(dòng)物數(shù)目與覆蓋其上的凋落物的物種多樣性成正比，即物種越豐富，土壤能夠容納的動(dòng)物、微生物等就越多[27]。

總之，物種多樣性高，就可為分解者提供更多的食物來源以及養(yǎng)分元素，從而促進(jìn)凋落物分解；但是也存在一些例外的情況，由于物種間的拮抗作用，反而會(huì)減緩凋落物的分解，目前其機(jī)制還在研究探索中[27]。

2.2 影響凋落物分解的外在因素

2.2.1 氣候因子 氣候因子對(duì)凋落物分解的影響主要是溫度和濕度。溫度主要是通過影響土壤養(yǎng)分的礦化速率、土壤中微生物的數(shù)量，以及參與凋落物分解的微生物酶的活性來影響凋落物分解。土壤溫度升高可導(dǎo)致土壤養(yǎng)分礦化作用增強(qiáng)，養(yǎng)分可利用性提高，促進(jìn)了土壤微生物和酶的活性，加速了凋落物的分解。但是，溫度升高也會(huì)加速植物蒸騰速率和土壤蒸發(fā)速率，從而降低土壤濕度，抑制凋落物的分解。因此，存在1個(gè)適宜的溫度范圍利于凋落物的分解[35]。濕度則主要通過土壤中的水分變化來反映，土壤過濕或過干會(huì)抑制土壤微生物的活性，抑制凋落物的分解[36]。通常情況下，土壤中的水分含量越高，凋落物分解的速率也越快，但當(dāng)土壤水分超過某一閾值時(shí)，反而會(huì)產(chǎn)生抑制作用[36]。

溫度和濕度對(duì)于凋落物分解的影響都具有雙重性，兩者共同來調(diào)控凋落物的分解速率和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[37]。

2.2.2 土壤生物群落（分解者） 土壤生物群落（分解者）在凋落物的分解過程中占據(jù)著主導(dǎo)地位。在凋落物分解過程中，所有分解者（土壤生物）通過相互協(xié)調(diào)、共同參與凋落物分解過程[27-28]。大型的土壤動(dòng)物通過生物取食、機(jī)械破碎，增加了凋落物的表面積和空間異質(zhì)行，使得更多的土壤微生物棲息于凋落物的表面[27-28]。同時(shí)，大型土壤動(dòng)物通過排泄物的形式為微生物提供更多的能量來源和必需物質(zhì)，增加其活性，提高了凋落物的分解效率[27-28]。研究還發(fā)現(xiàn)，在凋落物分解的不同階段，參與分解的土壤生物的優(yōu)勢(shì)種也不同。例如，在凋落物分解前期，土壤動(dòng)物起主導(dǎo)地位，控制著凋落物的粉碎和轉(zhuǎn)移，但是到了分解后期，土壤動(dòng)物和土壤微生物共同調(diào)控凋落物的分解進(jìn)程[38]。

2.2.3 土壤養(yǎng)分 土壤養(yǎng)分對(duì)凋落物有著重要的影響。通過研究發(fā)現(xiàn)，貧瘠土壤上的凋落物分解速率慢，主要是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分含量越低，為參與凋落物分解的分解者所能提供的能量與養(yǎng)分供給越少，凋落物含有難分解成分越多[39]。當(dāng)土壤中的養(yǎng)分含量高時(shí)，一方面，土壤的理化性質(zhì)更加有利于凋落物的分解；另一方面，充足的養(yǎng)分更利于植物的生長，從而產(chǎn)生凋落物的機(jī)制質(zhì)量較高[40]。最后，土壤養(yǎng)分也會(huì)通過影響土壤中動(dòng)物和微生物的活動(dòng)與分布，來間接影響凋落物的分解速率[40]。

2.2.4 全球變化因子 N沉降、CO2濃度升高、全球變暖、紫外線B輻射等全球變化因子會(huì)通過不同途徑來影響凋落物的分解和全球碳循環(huán)。N是生態(tài)系統(tǒng)中的植物生長的關(guān)鍵因子，N沉降使得土壤中供植物可利用的有效性氮含量增加，減小土壤微生物對(duì)N的限制，促進(jìn)植物生長；其次，N沉降還會(huì)改變物種多樣性，影響植物群落組成，使凋落物質(zhì)量發(fā)生改變[41-42]。研究發(fā)現(xiàn)，N沉降加速營養(yǎng)元素循環(huán)，促進(jìn)營養(yǎng)元素再分配，使凋落物中N、P含量增加，從而影響凋落物的分解[43]。在草地生態(tài)系統(tǒng)（內(nèi)蒙古典型草原、青藏高原的高寒草甸）開展的N沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究表明，N沉降對(duì)物種多樣性的影響主要表現(xiàn)為一年生物種優(yōu)勢(shì)度的增加和多年生物種優(yōu)勢(shì)度的降低[44-46]。總之，N沉降對(duì)凋落物分解的影響在不同的生態(tài)系統(tǒng)也呈現(xiàn)多樣化變化，會(huì)出現(xiàn)促進(jìn)、抑制，以及無影響，這主要是由N沉降的強(qiáng)度和組成，以及不同生態(tài)系統(tǒng)的特性來決定的[41-43]。

全球變暖對(duì)凋落物分解的影響主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：首先，增溫影響土壤養(yǎng)分的有效性和植物對(duì)營養(yǎng)元素的吸收能力，從而導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量、基質(zhì)質(zhì)量、以及凋落物組成的變化[47]；其次，增溫改變了溫度和濕度，導(dǎo)致凋落物分解的微環(huán)境的變化，同時(shí)也會(huì)改變微環(huán)境中參與凋落物分解的土壤動(dòng)物和土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致凋落物分解速率的變化[48-49]。總之，全球變暖對(duì)于凋落物的分解影響是多方面的。

CO2濃度升高一方面會(huì)造成全球變暖，另一方面會(huì)導(dǎo)致植物的凋落物機(jī)制質(zhì)量的變化，如C含量和木質(zhì)素含量明顯增加，從而對(duì)凋落物的分解產(chǎn)生影響[50]。

紫外線B輻射增強(qiáng)的影響，近幾年來逐漸成為凋落物研究的熱點(diǎn)方向。UV-B輻射（紫外線B輻射）對(duì)凋落物分解的影響分成直接和間接影響。直接影響就是改變了凋落物養(yǎng)分的釋放速率，間接影響是改變生態(tài)系統(tǒng)中參與凋落物分解的分解者的群落組成[51]。

3 凋落物分解的非加和性效應(yīng)

凋落物分解的非加和性效應(yīng)是針對(duì)混合凋落物而言，是指當(dāng)2種或更多種的凋落物混合在一起分解時(shí)，混合凋落物的實(shí)際分解速率偏離了凋落物的期望分解速率，表明發(fā)生了非加和性效應(yīng)[52]。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，大多數(shù)的混合凋落物都會(huì)表現(xiàn)出非加和性效應(yīng)。混合凋落物的期望分解速率是通過計(jì)算單種組分凋落物分解速率與質(zhì)量比例的加權(quán)平均數(shù)[53]。非加和效應(yīng)包括協(xié)同效應(yīng)和拮抗效應(yīng)，協(xié)同效應(yīng)是混合凋落物的實(shí)際分解速率顯著高于期望分解速率，反之則為拮抗效應(yīng)[52-53]。

開展的混合凋落物分解速率的研究發(fā)現(xiàn)，N含量高低影響著混合凋落物分解速率的快慢。Wardle等[54]通過研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)不同性質(zhì)的凋落物混合在一起時(shí)，如果某種凋落物的含氮量較高，則混合凋落物的總體分解速率會(huì)加快。混合凋落物中初始質(zhì)量低的組分會(huì)受到初始質(zhì)量高的組分的影響，使得自己的養(yǎng)分含量變高，高質(zhì)量凋落物的養(yǎng)分會(huì)隨著低質(zhì)量凋落物的養(yǎng)分升高而降低。同時(shí)，當(dāng)不同種凋落物混合在一起的時(shí)候，也影響凋落物分解者種群數(shù)目、微生物生物量等，從而影響混合凋落物分解速率[55]。

Gartner等[56]研究發(fā)現(xiàn)，在混合凋落物分解的過程中，混合凋落物養(yǎng)分釋放的變化比其質(zhì)量的變化更加明顯，而且同種植物不同結(jié)構(gòu)的凋落物混合也有顯著的非加和性效應(yīng)。

綜上可知，混合凋落物之間可以進(jìn)行元素的互補(bǔ)，實(shí)現(xiàn)營養(yǎng)元素的流轉(zhuǎn)，因此和單種凋落物相比，混合凋落物減小了微生物群落對(duì)營養(yǎng)元素的限制作用[57]；同時(shí)，混合凋落物分解的非加和性作用機(jī)制還涉及參與凋落物分解的分解者群落的相互促進(jìn)或抑制作用[58-60]，最后的結(jié)果可能是加快分解，也可能是抑制分解。

4 研究展望

對(duì)生態(tài)系統(tǒng)凋落物的研究加深了人們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)等規(guī)律的認(rèn)識(shí)。雖然，目前關(guān)于凋落物的分解已經(jīng)開展了大量的研究，但是還有許多需要完善改進(jìn)的研究方向。

（1）凋落物的分解是1個(gè)極其緩慢的過程，需要幾年甚至是幾十年才可以分解完全，目前對(duì)凋落物分解的研究模擬時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，并且需要進(jìn)行大尺度跨不同生態(tài)系統(tǒng)、跨氣候帶的長期定位野外觀測(cè)研究，積累長時(shí)間的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行交互對(duì)比研究，來探討凋落物分解作用機(jī)制和規(guī)律[27]。

（2）目前有關(guān)凋落物分解對(duì)氣候變化的研究，大多數(shù)是基于單一凋落物類型的研究，混合凋落物分解規(guī)律對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究還很少見[61]。其次，分解環(huán)境的差異會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生偏差，應(yīng)當(dāng)更加重視野外原位的實(shí)驗(yàn)。

（3）現(xiàn)有的凋落物分解實(shí)驗(yàn)普遍采用尼龍網(wǎng)袋法，但網(wǎng)袋法隔離了凋落物和環(huán)境，影響其真實(shí)分解性。隨著先進(jìn)的技術(shù)和方法的創(chuàng)新，如Rubino等[62]采用13C同位素示蹤法研究了土壤-凋落物間碳的生物地球化學(xué)循環(huán)，在后期凋落物研究中，更應(yīng)該注重新方法和新技術(shù)的應(yīng)用。

大時(shí)空、大尺度凋落物研究能夠解除區(qū)域分解的局限性，新方法和新技術(shù)（同位素示蹤營養(yǎng)元素流動(dòng)技術(shù)）的應(yīng)用，以及混合凋落物對(duì)氣候變化響應(yīng)的微生物機(jī)制研究，必將會(huì)促進(jìn)凋落物分解研究的快速發(fā)展。

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（責(zé)編：王慧晴）