江西三清山南方紅豆杉的種群結構與分布分析

胡忠俊 趙娟

摘 要：選取江西三清山保護區的珍稀物種南方紅豆杉作為研究對象，通過樣方調查法獲取該植物群落結構和在三清山分布的原始資料，對南方紅豆杉的種群結構和分布格局進行擬合分析。結果表明：南方紅豆杉的徑級和年齡結構都呈現出橄欖型的結構特點，而高度級結構則呈現為金字塔型的結構特點，幼苗具有逐步衰退的趨勢特征；主要靠種子進行繁殖和更新；其空間分布格局具有聚群式分布的特點；種群分布的動態格局表現為從幼樹的聚群分布方式向中樹大樹的隨機分布方式進行改變。

關鍵詞：南方紅豆杉；分布格局；種群結構；三清山保護區

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）21-0120-04

Population Structure and Distribution Pattern of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing of Jiangxi Province under the Influence of Climate and Topography

Hu Zhongjun1 et al.

（1College of History，Geography and Tourism，Shangrao Normal University，Shangrao 334001，China）

Abstract：The rare species of Taxus chinensis var.mairei in Mount Sanqing Reserve of Jiangxi is chosen as the research object，the original data of the plant community structure and its distribution in Mount Sanqing were obtained by the method of quadrate investigation，Fitting analysis is used on the population dynamics and distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei.The results showed that both the diameter class structure and the age structure of the Taxus chinensis var.mairei shows the structural characteristics of olive type，while the height structure shows structural characteristics of pyramid type，and the seedlings had the trend and characteristic of gradual decline.Taxus chinensis var.mairei is mainly propagated and regenerated by seeds，and the spatial distribution pattern of the population was clustered distribution；However，the dynamic change of population distribution pattern of the Taxus chinensis var.mairei shows the changes of diffusion trend from young trees of clustered distribution to middle and big trees of random distribution.

Key words：Taxus chinensis var.mairei；Population structure；Distribution pattern；Mount Sanqing Reserve

南方紅豆杉（Taxus chinensis var.mairei）屬于紅豆杉科紅豆杉屬，為國家一級保護植物，屬于特有珍稀物種，在闊葉林中常有分布。該物種屬于耐蔭樹種，一般生長在海拔1500m以下的山谷及溪流邊，常出現在腐殖質含量豐富的酸性土壤中，適合在黃壤、黃棕壤的土壤類型中生長。其對干旱瘠薄的耐受力較強，對氣候的適應能力也較強，分布區的年均溫11～16℃，最低可耐受-11℃的低溫。南方紅豆杉具有非常強的萌芽能力，但生長比較緩慢，物種預期壽命比一般物種要長[1-4]。

1 研究區概況

作為世界自然遺產，三清山擁有異常豐富的動植物資源，其主體位于江西玉山縣境內，部分山體分布于德興市境內，地理位置為28°52′～28°57′N，118°03′～118°00′E，總面積約230km2，最高點海拔為1820m。年平均溫度為11℃，年平均降雨量可達1860mm，無霜期大約220d。保護區擁有紅壤、黃壤以及黃棕壤等類型，該地區的植被類型涵蓋了從寒帶到亞熱帶的多種植物類型，如常綠闊葉林、落葉闊葉林、矮曲林、針葉林、常綠落葉混交林，針闊混交林等[4]。由于動植物資源非常豐富，三清山已經成為江西省重要的生物基因庫和生物多樣性研究基地。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查 2017年5月，對三清山保護區珍稀瀕危植物群落的野外分布進行調查。樣地經度為110°08.75′E、緯度為28°54.53′N，大約位于三清山的半山腰位置，海拔為750m，坡度33°，坡向東北方向，碎石率大約為20%，郁閉度約為88%、土壤為山地紅黃壤。在該區域內設置邊長20m的5個大樣方，再將每個大樣方分解成邊長5m的16個小樣方，對所有小樣方內的南方紅豆杉種群進行相關數據的檢測和記錄，記錄樹高大于35cm的地徑和高度，以及低于35cm的株數，并建數據庫保存，供進一步分析用。

2.2 數據處理

2.2.1 種群的徑級劃分 在本研究中，南方紅豆杉種群徑級結構的劃分主要參考了曲仲湘的劃分標準[5]，劃分的類別為：Ⅰ級為幼苗（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅱ級為幼樹（D≤3cm；H≤35cm）；Ⅲ級為小樹（3cm≤D≤8cm）；Ⅳ級中樹（8cm≤D≤23cm）；Ⅴ級為大樹（D>23cm），D為地徑，H為樹高。

2.2.2 種群的高度級劃分 主要參考了王霞等的劃分標準[6]，即Ⅰ級（H<1.5m，Ⅱ級（1.5m≤H<2.5m），Ⅲ級（2.5m≤H<4.5m），Ⅳ級（4.5m≤H<6.5m），Ⅴ級（H≥6.5m）。

2.2.3 種群空間格局測定

（1）平均值：[x]=（x1+x2+x3+x4+x5…+xn）/n；

（2）方差：S2=[（x1-[x]）2+（x2-[x]）2+（x3-[x]）2+（x4-[x]）2…+（xn-[x]）2]/n；

（3）擴散指數：C=S2/[S2x]；

（4）負二項式指數：k=[x]2/[S2x]；

（5）t值檢驗：[t=x-μσxn-1][7]；

（6）聚集性指數：L=m*/m；

（7）平均擁擠度：m*=[j=1nxj（xj-1）j=1nxj[8-9]]。

式中：xj為第j樣方的個體數；j=1，2，3，4，5…，n；[x] 為小樣方的平均數；μ為大樣方的平均數；n為小樣方的數目；σx=[S2]為小樣方的標準差；m*為大樣方的平均擁擠度。所獲得的數據采用Excel2010進行處理和分析。

3 結果與分析

3.1 種群徑級及高度級 種群徑級結構是其不同年齡的數量比例，揭示的是某一植物種群興盛衰亡的總體趨勢[10]。而喬木的齡級和徑級對于外部氣候及環境條件都會表現出一致性的反應特點[11]。為了減少調查過程對珍稀植物產生不可逆的傷害，在實際植物調查過程中，徑級結構是比較適宜的分析方法。圖1表明，南方紅豆杉主要還是以Ⅱ級的幼樹所占比例最大，達82.9%，而相鄰的Ⅰ級和Ⅲ級幼苗及小樹所占比例相對較低，Ⅳ級中樹更是缺乏，徑級結構會表現為橄欖型結構；受環境條件，萌發率低及人為干擾等因素綜合作用，后備資源缺乏，南方紅豆杉種群呈現逐漸衰退的趨勢特征。種群高度級反映了種群配置情況，可用于對南方紅豆杉齡級進行估算[12]。將南方紅豆杉野外實測數據做出該物種高度級的結構圖，結果見圖2。由圖2可知，南方紅豆杉的Ⅰ級個體所占比例最高，達到76棵，占總體的52%；其次是Ⅱ級，有57棵，占總體的39%；Ⅲ級只有11株，只占總體的 7.53%，Ⅳ級缺失，Ⅴ級只有2株。這表明了南方紅豆杉種群高度級在2.5m以下的個體占總個體數比例非常高，達到91.1%，呈現非典型的金字塔型結構特征，因為35cm以下的南方紅豆杉的Ⅰ級幼苗比較少，已經嚴重影響到該種群的正常更新換代的速度和進程。

3.2 種群動態 靜態生命表可以用來分析植物種群在不同年齡段的比例結構和數量[13]。這里參考了高潤梅等人的劃分標準[14]。即地徑小于3cm的分為3級：Ⅰ級苗高0～35cm，Ⅱ級苗高36～100cm，Ⅲ級苗高大于100cm。地徑超過3cm時，按5cm作為劃分標準，劃分為4個級別，做出靜態的生命表。表1揭示了南方紅豆杉的Ⅰ級個體數的比例較少，只有11株，僅占總個體數的7.5%；而種群的Ⅱ級和Ⅲ級個體數分別為57株和64株，所占比例高，分別占總個體數的 39%、43.84%，遠多于Ⅳ級（3～8cm）的個體數，雖然短期穩定；但從種群的演替的趨勢看，該種群實際上已進入衰退期。在圖3中，縱坐標為南方紅豆杉種群存活量的對數值，用lglx表示，橫坐標為種群的年齡級則化為7個等級，據此繪圖。圖3表明，南方紅豆杉種群呈現出先凸后凹型的存活曲線；Ⅰ～Ⅱ級存活率較高；所以，南方紅豆杉Ⅱ級和Ⅲ級個體數量多，Ⅲ級之后的存活率快速的下降，死亡率的快速上升并達到高峰，由于條件所限，之后的小樹很難有機會發展到中樹階段，這是因為南方紅豆杉的種子形成幼苗后，會聚群在大樹周圍，形成聚群式分布。作為喜光植物，樹林透光性弱影響了南方紅豆杉幼樹及小樹正常生長必需的光照條件，加上其它干擾因素，導致南方紅豆杉中樹的數量無法維持。

3.3 種群分布格局 種群的分布格局是對其在水平空間上的分配狀態所做的定量描述，是對氣候，環境及地形條件長期適應與響應的具體表現形式[15]。本研究將5個大樣方的調查數據進行擬合，離散分布的擬合需要采用方差/均值的t值進行檢驗。聚群強度采用負二項式分布指數k值進行表達，平均擁擠度則用m*值進行表達，聚塊性指數用字母L來表示（表2）。受到樣方內個體平均密度的影響，t值檢驗的準確性較低，特別是密度過高或過低時，誤差大，但k值卻不受影響[16]，所以，k值可以用來作為物種空間分布格局判定的重要依據。

由表2可知，南方紅豆杉種群為聚群式分布，以種子的形式進行繁殖更新，雖然每年南方紅豆杉產生的種子非常多，但落地后因為雨水多而腐爛分解或者被野生動物直接吞食，種子存活率非常低；其次，與群落內的環境、地形及微氣候條件緊密相關，生境條件雖然在斑塊內具有一致性，但在斑塊間的差異比較明顯[17]，由于群落內受到人為干擾及小生境的影響，使得南方紅豆杉種群平均擁擠度指數m *值較高，這是因為南方紅豆杉個體數量較多，在較小區域的空間范圍內形成比較高的擁擠度；L值和C值都較高，是因為南方紅豆杉的競爭力較弱，只能擴散到條件較差的生境中去，所以會形成聚群式的分布格局。

4 結論與討論

4.1 結論 （1）三清山保護區的南方紅豆杉種群的徑級結構中，主要以Ⅱ級的幼樹所占比例最大，達82.9%；而相鄰的Ⅰ級和Ⅲ級幼苗及小樹所占比例相對較低，Ⅳ級中樹更是缺乏。以II級株數為最多，所占總株數的比例最高；I級和III級較少，V級只有2株。南方紅豆杉種群中，大徑級的植物個體數量非常少，幼樹個體比例高，數量非常多，說明南方紅豆杉種群在三清山保護區還處于早期的幼齡林階段。（2）南方紅豆杉種群高度級的分布中，I級所占比例最高，株數多，其次是II級，III級所占比例較低，株數較少，缺乏V級，分布范圍集中于2.5m以下，表明南方紅豆杉的年齡結構不完整，受到人為因素的影響程度較大，后備資源非常缺乏，屬于不太典型的衰退型種群。（3）由存活曲線可知，在南方紅豆杉的發育的前期階段，從幼樹到小樹階段，其成活率較高，而從小樹到中樹階段，種群成活率較低，而從植物群落長期發展的規律性來看，南方紅豆杉種群呈現緩慢衰退的趨勢及特征。（4）南方紅豆杉種群的在群落內呈聚群性分布格局的特征，說明該群落的生境條件具有較強的人為干擾性和空間異質性等特點。

4.2 討論 根據于海蓮的野外觀察和栽培實驗可以得知，南方紅豆杉的樹齡在12a（或直徑15cm）以上才有機會開花結果。在三清山地區的南方紅豆杉種群中，除了有2株植株基徑為52.26cm（胸徑49.33cm）外，其他植株個體的直徑小于8cm，表明現存南方紅豆杉的個體年齡低于12a，還沒有達到開花所具備的條件。從齡級和高度結構來看，Ⅰ級植株數明顯少于Ⅱ級，受到人為干擾以及萌發率低[18]等因素的共同作用，雖然短期穩定，但從長期趨勢看，種群已處于衰退階段。在高度級方面，從種群發展的演替趨勢來看，南方紅豆杉在三清山的分布格局呈現從聚群分布向隨機分布的擴散趨勢。為了更好的保護該樹種，應進行就地保護，使得種群穩定和可持續的發展。作為喜光型樹種，南方紅豆杉需要一定光照條件才能有機會發育到壯年期，所以可以通過清除周圍灌木為其創造良好的光照條件，也能減弱種間竟爭；并且通過適當減少種群的數量，減少單位面積里的種群密度，減輕種內競爭壓力；同時需要做好宣教工作，提升全民對珍稀物種的保護意識。

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（責編：張宏民）