不同餌料密度對臺灣泥鰍仔魚攝食存活生長的影響

李新蕊，李默雷，楊振才，李玉娟

(河北師范大學生命科學學院，石家莊 050024)

泥鰍仔魚出膜后不久極容易出現大量死亡，開口餌料不足以及不適口是導致苗種培育失敗的重要原因之一[1]。目前關于泥鰍開口餌料的研究內容主要集中在對泥鰍適宜開口餌料的選擇上[2-8]，結果均表明輪蟲最適宜作為泥鰍的開口餌料，但對泥鰍餌料的適宜需求量未見報道。適宜的餌料密度能有效提高仔魚的成活率和生長速度，縮短苗種培育期，增加收入，對此，本試驗以輪蟲為泥鰍開口餌料，探究不同餌料密度與泥鰍仔魚攝食、存活、生長的關系及其適宜的餌料密度，以期為其苗種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗條件

在實驗室內進行。試驗用水為經24 h充分曝氣的地下井水。試驗期間，采用微孔曝氣管增氧，溶解氧維持在8 mg/L以上，pH 7.36～7.89，水溫為(21.0±0.3)℃。試驗容器為長寬深58 cm×32 cm×44 cm的塑料箱，水深30 cm，實際盛水50 L。

1.2 試驗仔魚和開口餌料

試驗用魚為出膜約3 d、大小均勻、體質健壯的臺灣泥鰍仔魚，口裂剛剛開啟，卵黃囊接近消失，處于混合營養階段，平均全長(5.117±0.042)mm。

試驗所用餌料取自室外池塘，每天上午7:00用25號浮游生物網(0.064 mm)從池中撈取，用13號浮游生物網(0.112 mm)濾除較大的浮游動物和雜物后,將濾液攪勻取樣測其輪蟲密度。

輪蟲密度的測定：取混勻水樣15 mL加入0.25 mL魯哥氏碘液固定后，將沉淀樣品充分搖勻，吸出1 mL，用1 mL計數框，在10×40倍顯微鏡下觀察計數；每個樣品計數兩片，取其平均值；同一樣品的兩次計數結果與其均數之差超過平均值±15%，需再計數一片。

1.3 試驗設計和方法

共設計5個輪蟲密度試驗組，分別為100個/L(A組)、500個/L(B組)、1 000個/L(C組)、3 000個/L(D組)、5 000個/L(E組)。每組3個重復，每個重復放養泥鰍仔魚1 000尾。

試驗周期為7 d(4～10日齡階段)。試驗期間，每天上午7:00用虹吸法換水一次，溫差不大于1 ℃； 8:30測定各箱內現存輪蟲密度，并補充至試驗設計密度。

4～9日齡階段，每日9：30每箱隨機撈取仔魚30尾(撈取前攪動水面讓魚分布盡量均勻，分別從四角、中間五點各取魚6尾)，觀察并記錄腸道內有食物的尾數，計算攝食發生率和攝食率。同時用攝像解剖鏡(江南永新光學有限公司jsz5d，精度為±0.001 mm)測量各組仔魚全長及體高，全長為仔魚吻端至尾鰭末端的距離，體高為胸鰭基部垂直于全長的高度，測量觀察過程中小心操作，測定完成立即放回原箱內。并于試驗結束時(10日齡)測定仔魚終末全長、體高及存活情況。

1.4 數據處理和統計分析

根據下式計算攝食發生率、攝食率、存活率、相對生長率、特定生長率：

攝食發生率(FI)=取樣中首次攝食的個體數/取樣總個體數×100%

攝食率(FR)=腸道有食物的個體數/測定總個體數×100%

存活率=終末存活魚尾數/初始魚尾數×100%

相對生長率(RGR)=(終末全長-初始全長)/初始全長/天數×100%

特定生長率(SGR)= [(ln終末全長)-(ln初始全長)]/天數×100%

試驗數據采用Statistic10.0軟件進行分析，各組間的差異采用單因素方差分析和Duncan′s多重比較。仔魚的SGR隨餌料密度的變化采用回歸分析。P<0.05為差異或回歸顯著水平。試驗結果以“平均值±標準差”(Mean±S.D.)表示。

2 結果

2.1 餌料密度對臺灣泥鰍仔魚攝食率的影響

方差分析表明，4日齡仔魚的FI在不同餌料密度組間差異顯著(F(4,10)=28.610，P<0.000 1)，D、E組仔魚的FI顯著高于A、B、C組的(P<0.05)，而D、E組之間的差異不顯著(圖1)。

圖1 4日齡各處理組臺灣泥鰍仔魚的攝食發生率Fig.1 The effect of different feeding level on the feeding incidence of the 4 days post hatch P.dabryanus不同字母代表各餌料密度組之間差異顯著(P<0.05)

5～9日齡，不同餌料密度組仔魚攝食率隨時間的變化情況見圖2， D、E組的攝食率均維持在近100%的水平，C組的在60%～80%之間波動，而A組和B組的始終在50%以下。

圖2 不同餌料密度培育的泥鰍仔魚的攝食率變化Fig.2 The variation of survive rate of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

2.2 餌料密度對臺灣泥鰍仔魚存活率的影響

各試驗組仔魚的存活率見圖3，餌料密度對泥鰍仔魚的存活率有顯著影響(F(4,10)=67.81，P<0.000 1)，A組、B組泥鰍仔魚分別在8日齡、9日齡時全部死亡，其它試驗組仔魚的存活率隨著餌料密度的增加而顯著升高(P<0.05)，D、E組的存活率均達到60%以上，說明當餌料密度為100個/L、500個/L時不能維持泥鰍仔魚生存。

2.3 餌料密度對臺灣泥鰍仔魚生長的影響

方差分析表明，餌料密度對仔魚的終末全長、RGR、SGR有顯著的影響(F(4,50)=52.85，P<0.000 1；F(4,50)=32.91，P<0.000 1；F(4,50)=28.94，P<0.000 1)(表1)，E組仔魚生長最快，RGR達7.34%/d，SGR為5.89%/d。

圖3 不同餌料密度培育的臺灣泥鰍仔魚(9日齡)的存活率Fig.3 The survive rate of P.dabryanus larvae(9 days post hacth)with different prey densities不同字母代表各餌料密度組之間差異顯著(P<0.05)

組別初始全長/mm終末全長/mm相對生長率/(%/d)特定生長率/(%/d)A組5.117±0.0425.286±0.133a0.827±0.651a0.734±0.629aB組5.117±0.0425.771±0.064b2.555±0.249b2.392±0.221bC組5.117±0.0426.009±0.076b2.491±0.211b2.285±0.180bD組5.117±0.0427.258±0.223c5.977±0.622c4.923±0.454cE組5.117±0.0427.746±0.159d7.338±0.444d5.892±0.291c

注：*同列中標有不同字母者表示組間差異顯著(P<0.05)。

將各處理組的SGR和餌料密度做二次多項式回歸表明， SGR與餌料密度的回歸關系顯著(F(2,52)=54.141，P<0.000 1)，回歸方程為：SGR=-1.76×10-7PD2+1.88×10-3PD+0.87(見圖4)。由圖4可見，SGR隨著餌料密度的增加而增加，曲線最高點對應的餌料密度為5 350個/L，表明滿足4～10日齡臺灣泥鰍仔魚最快生長速度的餌料密度可能為5 350個/L。

圖4 不同餌料密度培育的臺灣泥鰍仔魚的特定生長率Fig.4 The specific growth rate of P.dabryanus larvae with different feeding level

不同餌料密度組泥鰍仔魚的全長變化如圖5。A組在6日齡時達到最大，8日齡時全部死亡。B組在7日齡達到最大，9日齡時全部死亡。C組在9日齡時最大，6～10日齡之間變化不大。D、E組在5日齡時無差異，之后E組的增速快于D組，且差異越來越大。

圖5 不同餌料密度培育的臺灣泥鰍仔魚全長變化Fig.5 The variation of total length of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

體高的結果見圖6。試驗期間，A、B、C組仔魚的體高呈下降趨勢，D、E組仔魚在5日齡時體高比較接近，之后D組仔魚體高緩慢增大，E組仔魚體高不停增大，試驗結束時仔魚平均體高0.617 mm。

圖6 不同餌料密度培育的臺灣泥鰍仔魚體高變化Fig.6 The variation of body depth of P.dabryanuslarvae fed with different prey densities

3 討論

3.1 不同餌料密度對臺灣泥鰍仔魚攝食率的影響

王有基[9]對泥鰍早期攝食節律的研究中發現，8日齡前的FI存在顯著性差異(P<0.05)，4日齡時泥鰍仔魚FI為55%左右。本試驗中，后三組FI為57.11%～71.56%，且差異不顯著，說明4日齡時當餌料密度達到3 000個/L及以上時，即可滿足此時泥鰍仔魚攝食需求；之后3 000、5 000個/L組仔魚FR均接近100%，說明泥鰍在5日齡后幾乎全部開口。

同時，當輪蟲密度維持在3 000個/L時，4～9日齡間的泥鰍仔魚就可以吃到食物。其余組泥鰍仔魚的FR最終均呈下降趨勢，說明隨著泥鰍仔魚的生長，仔魚的攝食量增大，餌料不足時吃到食物的仔魚數量也隨之變少。因此，在泥鰍苗種培育期間，從保證泥鰍具有攝食能力的角度出發，要求水體中輪蟲的密度在3 000個/L以上。

3.2 不同餌料密度對臺灣泥鰍仔魚存活率的影響

本試驗中，仔魚的最高存活率為65.4%，蘇應兵等[6]的研究中輪蟲組泥鰍的存活率為55.23%，朱明等[4]的研究中輪蟲組泥鰍的存活率約為62%，與本試驗結果相近。

Bagenal等[11]認為,仔魚后期的存活率主要是餌料供應不及時及仔魚對餌料的適應問題，研究表明，泥鰍在3日齡開口后如果不及時投喂餌料,其生長性能和存活率越來越差[9]。這可能是本試驗中餌料密度為100、500個/L組仔魚分別在8、9日齡時全部死亡的原因。

本試驗中不同餌料密度之間的存活率差異顯著，說明餌料密度與仔魚存活率之間存在相關性，雖然卵黃囊為早期仔魚提供了足夠的營養物質，但此時仔魚的活動能力有限，捕食能力較弱。本試驗證明，餌料密度低是泥鰍苗種培育時存活率低的一個原因，500個/L及以下的輪蟲密度不能滿足泥鰍仔魚的生存。

3.3 不同餌料密度對臺灣泥鰍仔魚生長的影響

關于餌料密度對魚類早期發育階段攝食生長的影響已有很多報道，有少部分研究表明餌料密度對仔魚生長率沒有顯著影響[12]，一般認為隨著餌料密度的增加，仔魚的生長率先升高后下降，存在一個最佳餌料密度[13]。對于這一關系，Parra等[14]的解釋是低密度下仔魚的進食效率較高，劉文逵等[13]研究的解釋為餌料密度過高，耗氧高，代謝廢物也多，從而對仔魚的生存環境造成了不良影響。本試驗結果表明，隨著餌料密度的增加，臺灣泥鰍仔魚的終末全長、RGR及SGR均呈現顯著增加趨勢，通過對SGR和餌料密度回歸分析得到二次回歸關系，計算得到4～10日齡臺灣泥鰍仔魚最佳的餌料密度可能為5 350個/L。

從本試驗不同組間仔魚4～10日齡的全長和體高的變化可以看出，當餌料密度在3 000個/L以下時，仔魚從外界獲得的營養不能滿足其需要，一直處于需要消耗自身營養維持生命活動的狀態。當餌料密度維持在3 000個/L時，雖然魚體持續緩慢生長，但身體卻處于日漸消瘦狀態。

對比臺灣泥鰍仔魚攝食、全長和體高數據，發現對于4～10日齡的泥鰍仔魚，當攝食量不足時，仔魚的體高會明顯的減小，而全長維持不變或緩慢變長，說明在泥鰍仔魚階段，體高指標可以靈敏地對餌料供應充足或缺乏做出反應。因此，在實際生產中可以依據仔魚的體高情況來判斷仔魚的飽食程度。

在自然環境中生物餌料數量不穩定，很容易受溫度、水質等因素影響，目前泥鰍仔魚苗種培育通常采用腐熟糞肥肥水[15]，水體中輪蟲的豐度一般為3 000個/L左右，可維持3～5 d。結合本試驗的研究結果，從提高生長率、成活率、收益的角度考慮，在實際泥鰍仔魚的培育過程中，如果水體中輪蟲密度不足5 350個/L，建議從開始攝食起即適量添加餌料，以保證仔魚正常的生長發育。