40份糜子品種的表型性狀鑒定與遺傳多樣性分析

景小蘭 ，李志華 ，董 旭 ，李 海

（1.山西省農業科學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院高粱研究所，山西晉中030600；3.山西省農業科學院高寒區作物研究所，山西大同037000）

糜子（Panicum miliaceum L.）屬禾本科黍屬（Panicum），又稱黍、稷、糜，為1年生栽培作物，生育期短，耐旱、耐瘠薄，水分利用率高，是干旱半干旱地區栽培的主要糧食作物之一，有糯粳之分，在我國已有超過7 000 a的栽培歷史[1-3]。糜子營養價值豐富，其中，蛋白質含量為13.6%～17.9%，且除賴氨酸以外，其他氨基酸之間的比例與人體蛋白的構成非常相似，極易被人體吸收；淀粉含量70%左右，脂肪含量3.58%，此外，還含有β-胡蘿卜素、維生素E、維生素B6、維生素B1和維生素B2等多種維生素和豐富的鈣、鎂、磷及鐵、鋅、銅等礦物質元素，是一種能滿足現代人生活健康需求的食品[4-5]。目前，我國糜子品種改良、選育采用的主要方法依然是雜交系譜法，清楚了解糜子種質資源的遺傳多樣性、遺傳來源、遺傳性狀等對于糜子育種改良有著重要的作用。

為了有效地利用糜子的種質資源，本研究通過分析40份糜子品種的主要表型性狀，對其進行全面系統的鑒定，揭示其表型遺傳多樣性，以期為糜子種質資源利用及品種選育提供一定的理論依據，從而提高育種效率，同時，為今后種質資源保存、評價、利用奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山西省農業科學院榆次東陽示范基地（37.6°N，112.7°E），海拔 799.4～804.6 m，地形屬平川，氣候四季分明，主導風上半年多為西北風，下半年盛行東南風。年平均氣溫9.7℃，年均降水量440.7 mm，平均風速為2.3 m/s，最少日照數為253.5 d，對發展農業非常有利。

1.2 試驗材料

供試材料為已通過國家或山西省鑒定（審定）的糜子品種：內蒙古的內糜（黍）系列、甘肅的隴糜系列、山西的晉黍系列、寧夏的寧糜系列和陜西的榆糜（黍）系列等，共計40份。其中，糯性品種19份，粳性品種21份（表1）。

表1 40份糜（黍）鑒定品種

1.3 試驗方法

試驗于2017年在山西省農業科學院榆次東陽試驗基地進行。播前澆地、旋耕整地，施底肥（按450 kg/hm2施51%復合肥）。每品種每小區20 m2，不設重復，行距33 cm。苗期，對各品種小區根據當地生產習慣密度進行統一留苗的間苗、定苗；抽穗期在試驗田上方搭建鳥網用于防鳥害；整個生育期中耕除草2次，不施肥，不灌水，不進行病蟲害防治。其余管理同當地大田管理。

1.4 調查項目及方法

播種后，在生育期間分別調查各糜子品種的出苗到開花、成熟各時期、生育日期、花序色、抗倒性、成熟期等；并在糜子成熟時，每品種小區選取有代表性的10株進行調查，田間調查主莖高、主莖節數、穗型、單株分蘗數及有效分蘗數等；室內考種每個品種主穗長、主穗柄長、單株粒質量、單穗粒質量、粒型、粒色等性狀；等種子自然晾干后，測定千粒質量，3次重復；每小區全部收獲，進行小區測產，折算產量。所有調查項目參考《黍稷種質資源描述規范和數據標準》[6]進行。

抗倒性倒伏級別按0～4級[7]的分法分析（0級，無倒伏癥狀發生或稍微傾斜，但很快恢復直立，對產量無影響；1級，傾斜角度≤30°，倒伏面積在15%以下，對產量有輕微影響；2級，在30°＜傾角≤45°，倒伏面積在30%以下，對產量有影響；3級，45°＜傾角≤60°，倒伏面積在50%以下，對產量影響較大；4級，傾斜角度＞60°，倒伏面積在50%以上，減產嚴重）。

1.5 數據統計

利用Excel 2003和SPSS數據軟件進行統計分析。其中，主要農藝性狀統計分析的變異系數分為較低（0～10%）、中等（＞10%～20%）、較高（＞20%）[8]；基于農藝性狀的聚類分析，所有數據經規格化處理后，采用卡方距離-離差平方和法對材料進行聚類分析，并繪出聚類圖。

2 結果與分析

2.1 生育性狀鑒定

表2 40份糜子品種生育性及抗性

40份糜子材料于6月2日播種，6月9日統一出苗，且出苗均勻一致，苗色一律為綠色；拔節都始于6月21日，分蘗始于6月30日左右，其余生育各時期具體列于表2。從表2可以看出，40份糜子品種，粒色主要有乳黃、紅、白、黑和褐色，還有2種復合色（白身黑頭、白身黃頭）；粒型有橢圓和圓型；穗型以側穗為主，少數為密穗和散穗；花序色有綠色和紫色；抽穗、開花、成熟時期各不相同：抽穗最早的為內糜1號，7月6日即抽穗，成熟也最早，為8月15日，整個生育期僅為67 d，表現為極早熟；雁黍8號抽穗最晚，為8月7日，成熟也最晚，為9月13日，整個生育期最長，達到96 d。隴糜9號整個生育期94 d，晉黍7號、榆黍1號、晉黍1號生育期為92 d，其余大部分糜子的生育期為83 d～89 d；倒伏0～1級的共26個品種，占40份糜子品種的65%；2級的有6個品種，占40份糜子品種的15%；3級的品種有6個，4級的只有2個品種，表明各品種的抗倒性不相同，但大部分品種抗性較好，只有極少數品種抗性差或完全不抗。

2.2 10個主要表型性狀鑒定

2.2.1 主要表型性狀 在40份糜子品種中，主莖高范圍為104.5～169.3cm，最高為雁黍8號（169.3cm），最矮為內糜1號（104.5 cm），其余各品種高低不等；主莖節數范圍在6.8～10節/株，其中，主莖節數雁黍8號最多，為10節/株，隴糜6號達9.9節/株，榆黍1號、隴糜7號和隴糜9號均為9.8節/株，內糜1號節數最少，為6.8節/株，其余品種在7～9節/株；有效分蘗差別較大，范圍為1.6～3.9個/株；千粒質量為5.9～8.6 g，晉黍7號千粒質量最高，達8.6 g，雁黍7號次之，達到8.3 g；產量內糜6號最高，達6 260.3 kg/hm2，其次依次為隴糜6號、隴糜11 號，分別為 5 820.3，5 760.3 kg/hm2，產量較低的品種分別為雁黍8號（2 640.1 kg/hm2）、晉黍6號（2 865.1 kg/hm2）和赤黍 1 號（3 790.2 kg/hm2）（表3）。

表3 40份糜子品種的主要表型性狀

2.2.2 表型性狀的相關性分析 對40份糜子品種進行性狀相關性分析可知（表4），主莖高與主莖節數、千粒質量與穗柄長、產量與單穗粒質量和單株粒質量，及單株粒質量與單穗粒質量都呈極顯著正相關；抗倒性與主穗長、穗柄長、單穗粒質量和千粒質量都呈負相關性。穗柄長與主莖節數呈顯著負相關，與主穗長呈顯著正相關，各農藝性狀相關性均不相同，呈多樣性。

表4 糜子品種農藝性狀相關性分析

2.3 表型性狀遺傳多樣性分析

2.3.1 農藝性狀差異性分析 分析40個糜子品種主要農藝性狀的差異性可知，40份糜子品種變異系數范圍為6%～21%，有差異，且高低不等。其中，生育期變異最小，變異系數僅為6%；主穗長及千粒質量變異系數次之，均為9%；主莖高、主莖節數、穗柄長、單穗粒質量、產量的變異系數在10%～20%，變異為中等；變異最大的為有效分蘗，變異系數達21%。10個農藝性狀的多樣性指數較高，范圍在0.973 7～0.983 9，但差異不大（表 5）。

表5 糜子主要農藝性狀的遺傳多樣性差異分析

2.3.2 基于表型性狀的系統聚類分析 采用卡方距離-離差平方和法對40份糜子品種的10個主要表型性狀進行系統聚類分析，結果顯示，在卡方距離2.94處，將40份糜子品種分為4個大的類群，其中，第I類群和第IV類群又包含2個亞群，第II類群和第III類群各含1個亞群。第I類群的2個亞群中，第1亞群含有6個品種，第2亞群包含9個品種；第IV類群的2個亞群中，第1亞群包含8個品種，第2亞群則包含7個品種。第II類群和第III類群分別包含4，6個品種（圖1）。

2.3.3 不同類群性狀特征綜合鑒定與評價 對40份糜子品種進行分類，各類群性狀特征明顯：有的矮稈、分蘗強、穗大、粒大（第I類群第1亞群）；有的早熟、矮稈、有效分蘗低，但穗大、粒大（第II類群）；有的稈中、有效分蘗一般、穗小、粒小（第III類群）；有的稈高、有效分蘗一般、穗大、粒中（第IV類群）（表 6，7）。

表6 類群農藝性狀的平均值

表7 聚類結果與特征

3 結論與討論

作物表型性狀是進行作物基礎研究及復雜性狀機制解析研究的重要依據。由于受環境條件或人為因素的影響，其所具有的直觀性、穩定性和變異性不能完全被真實地反映出來，但性狀的變異在一定程度上仍能反映出不同材料在基因型上的變異，是植物基因型和所處生態環境的綜合體現[9-11]。作物表型變異是遺傳多樣性研究的重要內容，尤其在資源群體較大時，更能簡便、經濟地對遺傳資源做出評價，因此，在很多作物上得到充分利用[12-14]。

糜子種質資源表型性狀的遺傳多樣性豐富，因不同地理來源而表現不同[15-17]。本試驗中，不同種質資源的不同性狀表現出不同程度的多樣性：40份材料各農藝性狀的變異系數存在較大差異，在6%～21%，生育期的變異系數最小（6%），有效分蘗的變異系數最大（21%）；同時，產量的變異系數也較高（17%），可見，這些材料在產量性狀上有較高的變異潛力，有較大的選擇范圍，為提高產量提供了較大的可能性。10個農藝性狀的形態多樣性指數均較高，在0.973 7～0.983 9。比較40份材料表型性狀遺傳多樣性同一農藝性狀的變異系數與形態多樣性指數發現，二者表現并不一致：有效分蘗的變異系數最高（21%），形態多樣性指數也最高（0.983 9）；而生育期的變異系數最低（6%），但其形態多樣性指數卻不是最低（0.975 2），千粒質量的變異系數較低（9%），形態多樣性指數卻較高（0.978 1）；同樣，產量的變異系數中等（17%），但其形態多樣性指數卻最低（0.973 7），說明變異系數和形態多樣性指數雖都可以用來描述性狀的變異情況，但二者反映變異情況的角度并不相同。變異系數反映的是某一性狀變異的范圍，而形態多樣性指數反映的是某一性狀不同表型等級的數量分布，即多樣性的豐度和均勻度，因此，二者在同一性狀上表現得并不一致[10，18-20]。同時，各農藝性狀表型性狀基于卡方-離差平方和聚類分析，結果分為4大類群，但來源于同一生態區的同一系列的品種劃分沒有嚴格劃為同一類群，這與韓玉翠等[7]研究結果相同，說明各育種單位在選育品種時，注重選取遺傳背景廣泛、親緣關系較遠的材料為親本，注重了育種目標發展多樣化的趨勢。

總體來說，40份優質糜子品種表型性狀多樣，有豐富的遺傳多樣性，可滿足不同的育種選擇要求，同時可滿足不同種植目標和不同種植生態區。