張曉梅,勾宇宏,徐文果,張碧勝,何月秋
(1.云南省德宏州農業技術推廣中心,云南芒市 678400;2.云南農業大學農學與生物技術學院,云南昆明 650201)
玉米(ZeamaysL.)原產于熱帶拉丁美洲,是全球第一大谷物。我國是玉米生產和消費大國,播種面積、總產量、消費量僅次于美國,均居世界第二位。2015年種植面積達0.07億h2、總產達2.25 億t,成為了我國第一大作物[1]。
玉米種質資源是玉米育種的基礎,經過近500年人工選擇和不同環境栽培條件的馴化,形成了具有豐富的玉米類型和品種,且有不同的形態特征[2]。Troyer[3-4]系統地回顧了美國玉米帶種質的利用情況,并指出1990年以前美國玉米帶的種質基礎是比較狹窄的。我國的玉米育種家也先后對我國生產上應用的種質基礎作出了評價[5]。1990—2000年,全國推廣的雜交種,其親本組成的71%集中在Mo17、黃早4、丹340和掖478 4個自交系及其改良系,形成雜交種種質基礎狹窄的“瓶頸”現象[6]。種質基礎狹窄已經成為我國玉米育種研究和可持續發展的首要限制因素[7]。我國玉米生產急需拓寬和改良種質。事實證明,引入外來新種質并加以改良,從而選育高配合力、高產、高抗的新自交系,進而育成高產、優質、多抗、適應性廣的玉米新雜交種是一個很有成效的途徑。目前,我國在利用熱帶、亞熱帶玉米種質方面已取得了顯著成效。一些育種單位將熱帶、亞熱帶種質導入溫帶種質中,組建了一些溫熱復合群體,經改良后從中選取了一些優良自交系[8-9]。
李競雄[10]指出,玉米育種重在組配,難在選系。而在自交系的選育中,除農藝經濟性狀外,更為重要的是配合力的選擇。要選育出在生產上具有強優勢能夠顯著增產的玉米雜交種,主要取決于自交系的配合力。為了有效利用外引自交系,組配優良雜交組合,筆者對近年引進的24個自交系進行配合力分析,從而解決云南省溫帶玉米種質遺傳基礎狹窄的問題,同時也為自交系的利用和強優組合的選配提供理論依據。
1.1供試材料選用從四川省農科院、重慶市農科院、曲靖農科院等單位引進的24個大面積推廣品種的親本自交系(表1)。其中德10、德12、德32為測交系。德10為溫帶種質,德12從海禾1號中分離,德32為熱帶種質,從泰國引進的材料中分離。
1.2試驗方法以24個外引自交系為母本,3個測驗種為父本,依據NCⅡ(North Carolina Ⅱ)不完全雙列雜交設計組配雜交組合72個。F1代于2015年在德宏州農科所進行田間鑒定試驗。試驗采用隨機區組設計,3次重復,1行區,行長5 m,行距0.75 m,株距0.21 m,密度約為63 492株/hm2。對照為當地大面積推廣雜交種云瑞8號。種植管理方式同當地大田生產,成熟后每小區收獲10株進行室內考種。
1.3調查項目及統計方法根據田間調查和室內考種結果,對單株產量、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、千粒重中8個性狀采用雙列雜交設計分析方法進行配合力方差分析,一般配合力和特殊配合力相對效應值分析。

表1 試驗材料名稱及來源
2.1聯合方差分析各性狀的配合力方差分析表明,組合間8個性狀的方差均達到極顯著水平,說明組合間8個性狀差異極顯著;被測系間8個性狀的方差除單株產量沒有達到顯著水平外,其余性狀方差均達到極顯著水平,說明被測系間7個性狀一般配合力差異顯著或極顯著;測驗種間8個性狀的方差均達到極顯著水平,說明測驗種間8個性狀一般配合力差異極顯著;被測系和測驗種間8個性狀的特殊配合力存在極顯著差異。
2.2配合力(GCA)分析
2.2.1一般配合力分析。一般配合力是指一個自交系或品種(純合體)在一系列雜交組合中的平均產量(或其他經濟性狀)的表現[11]。3個測驗種及24個被測系間大部分性狀方差均為極顯著,因此有必要對株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、千粒重和單株產量這性狀做進一步的一般配合力分析(表2),從27個親本8個性狀的一般配合力效應差異比較結果可以看出,同一性狀在不同親本自交系之間的一般配合力效應有很大的差異。單株產量GCA效應值最高的是MDH3-200,其次為德32、ZNC4-4-2、南637、渝9537、冀豐51-2、遼鑒2號和南202等,分別為6.14、14.23、13.78、13.52、11.70、10.74、9.65和8.42,最低的是水1-6,為-18.56;株高GCA效應值最低的是R18,其次是掖107、綿715、渝8954、臨1、水1-6和7041-5分別為-11.69、-6.14、-5.82、-2.84、-2.63、-2.55 和-2.51,說明這些自交系有降低株高的作用,為作為改良株型的種質加以利用,其中綿715是熱帶種質,大多數熱帶、亞熱帶種質株高都比較高,其中綿715是比較寶貴的熱帶種質資源。同一親本系不同性狀之間一般配合力效應也有差異,如遼鑒2號的單株產量、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、千粒重的GCA效應值分別為9.65、0.72、2.62、-2.00、5.99、5.83、-0.95。綜合24個被測系植株性狀、穗部性狀及單株產量的一般配合力表現得出,MDH3-200、遼鑒2號、南202、冀豐51-2、南637等自交系植株性狀、穗部性狀的一般配合力效應表現優良,且具有較高的單株產量一般配合力效應,可以用來改良和擴增云南地區相應類群的種質資源。

表2 24個被測系和3個測驗種植株性狀及產量性狀一般配合力的分析
2.2.2產量特殊配合力(SCA)分析。根據單株產量特殊配合力分析(表3),在72個測交組合中,SCA的效應值以恩4824×德32最高,其次是南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32和靖07-4×德32,分別為51.50、45.52、41.63、37.26、36.06、31.24、29.89、27.44、26.64、21.99、18.24和17.98。從GCA效應值與SCA效應值綜合分析可以看出,GCA較高的親本所組配的雜交組合的SCA較高的概率較大,如德32,南202和MDH3-200自交系配出了產量較高的雜交組合MDH3-200×德32,南202×德32、MDH3-200×德12。

表3 72個測交組合的產量特殊配合力效應值的比較
2.3供試組合產量及雜種優勢分析由表4可知,以云瑞8號為對照,計算出測交組合的對照優勢。在72個測交組合中,平均對照優勢值為正的有38個,占總數的52.8%;平均對照優勢值為負的組合34個,占總數的47.2%。平均對照優勢值最高的是恩4824×德32,其次為南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32共

表4 72個測交組合的產量及產量對照優勢的比較
12個組合,其對照優勢H≥20%;恩4824×掖107、水1-6×掖107、臨1×德12、綿715×掖107、RP128× 德12、遵優1-1× 德12、98-3×掖107、RP128×掖107、TD1×掖107和7041-5×掖107的對照優勢較低,H≤-20%。測驗種德32和24個被測系所配的組合中,除TD1×德32和水1-6×德32外,其余組合的對照優勢都為正值,且大部分大于20%,表明德32自交系是擴增溫帶玉米比較好的熱帶種質資源。
有研究者認為雜種優勢的利用是20世紀人類最偉大的發現之一。據估算在對糧食產量提高的貢獻中僅雜種優勢利用一項約占40%,其他60%是農藥、化肥、地膜和其他栽培措施共同作用的結果[12]。筆者對雜交組合的雜種優勢進行了分析,根據產量分析結果表明,在72個組合中,恩4824×德32、南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、遼鑒2號×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀豐51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32的產量較高,均超過對照20%以上,表明這12個雜交組合在云南熱帶、亞熱帶玉米生產和育種上將可能發揮增產作用。
該試驗4個較優的雜優組合模式分別為溫帶自交系恩玉4824、南202、MDH3-200、渝8954、ZYDH381-1和自交系德32的雜優組合模式。可見,在德宏自然生態區內,中國溫帶與熱帶種質間具有普遍雜種優勢,熱帶種質對于拓寬中國溫帶玉米遺傳基礎、提高雜種優勢潛力具有較高的利用價值,這與前人研究結果一致[2]。
配合力是評價玉米基礎材料利用價值的重要指標,是人們發現雜種優勢現象后不斷利用雜種優勢的過程中逐漸形成的概念和分析方法[2]。一般配合力是指某一自交系與另外一些自交系雜交其雜種后代的平均表現,其效應值與性狀遺傳的可能性成正比,表現的是基因的累加效應,是能夠穩定遺傳的部分,王懿波等[13]研究認為,產量一般配合力高的材料組配高產組合的概率較大,因此在玉米育種中,尤其是組配雜交組合之前,它可以用來預測雜交后代的表現。綜合24個被測系植株性狀、穗部性狀及單株產量的一般配合力表現,得出MDH3-200、遼鑒2號、南202、冀豐51-2、南637等自交系單株產量、植株性狀、穗部性狀的一般配合力效應表現優良,且具有較高的單株產量一般配合力效應,是較理想的親本材料。被測系中的R18、掖107、綿715、渝8954、臨1、水1-6和7041-5的株高一般配合力效應值較低,可以作為改良株型的種質加以利用,其中綿715是比較寶貴的熱帶種質資源。分析3個測驗種的單株產量,一般配合力德32最高,德12次之,掖107最低,德32自交系單株產量一般配合力較高,德32和24個測驗種所配的組合單株產量特殊配合力效應值也較高,對照優勢除TD1×德32和水1-6×德32外都為正值,且大部分大于20%,表明產量一般配合力高的材料組配高產組合的概率較大,這與王懿波等[14]的研究結果一致。同時也表明德32自交系是擴增溫帶玉米的比較好的熱帶種質資源,具有在德宏區域內用于配制優良組合的潛力。