小麥新品種山農29氮營養特性和產量性狀分析

沈興 張紅霞 李朋濤 李子婧 張寒 李斯深 孔凡美

摘要：為明確國審小麥新品種山農29的氮營養特性和產量特性，本試驗以濟麥22和山農29為供試材料，采用營養液培養試驗和田間微區試驗，研究了兩個小麥品種在正常氮處理和低氮處理條件下苗期和成熟期的氮效率及相關農藝性狀。結果顯示，山農29和濟麥22對低氮環境均具有良好的適應性。本試驗條件下，兩品種低氮處理下苗期生物量和成熟期籽粒產量均無顯著下降，但兩品種產量及氮效率相關性狀之間存在顯著差異。苗期低氮處理下，山農29的根長、根干重和干重根冠比顯著高于濟麥22，分別比濟麥22高14.14%、4.48%和13.46%。山農29苗期對硝態氮和銨態氮的吸收速率均高于濟麥22。成熟期正常氮處理下，山農29的千粒重、籽粒產量、氮收獲指數和籽粒氮利用效率均顯著高于濟麥22，分別比濟麥22高11.07%、12.00%、3.90%和11.76%；低氮處理下，山農29的千粒重、穗數、籽粒產量、籽粒氮含量、籽粒氮累積量、氮收獲指數和籽粒氮利用效率均顯著高于濟麥22，分別比濟麥22高7.58%、11.62%、18.67%、10.29%、31.09%、6.33%和7.89%。在正常和低氮處理下，山農29灌漿后期旗葉中的葉綠素含量均顯著高于濟麥22，分別比濟麥22高11.67%和38.05%，這有利于山農29延長灌漿時間，增加千粒重。可見，與濟麥22相比，山農29對低氮環境具有更強的適應性，收獲期有更高的氮效率和產量，具備氮高效品種的營養特性。

關鍵詞：山農29；濟麥22；小麥；低氮脅迫；氮效率；苗期；成熟期

中圖分類號： S512.1+1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2018）07-0099-08

Abstract Shannong 29 was a new wheat variety approved in China in 2016. The objective of this study was to investigate the nitrogen nutrition and yield characteristics of Shannong 29. In this experiment， with Jimai 22 and Shannong 29 as test materials， the nitrogen efficiency and related agronomic characters of the two wheat varieties under normal and low nitrogen treatment conditions were studied by the nutrient solution culture and field microarea tests. The results showed that Shannong 29 and Jimai 22 had good adaptabilities to low N environment. There was no significant decrease in seedling biomass and grain yield at maturity stage under the two nitrogen treatments， but there were significant differences on the yield and nitrogen efficiency related traits of the two varieties. Under the low nitrogen treatment at seedling stage， the root length， root dry weight and ratio of root to shoot of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which were 14.14%， 4.48% and 13.46%， respectively. The absorption rates of ammonium-N （NH+4-N） and nitrate-N （NO-3-N） of Shannong 29 were higher than those of Jimai 22. Under normal nitrogen treatment at maturity stage， the thousand grain weight， grain yield， nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which were 11.07%， 12.00%， 3.90% and 11.76%， respectively. Under low nitrogen treatment， the thousand grain weight， spike number， grain weight， content of grain nitrogen， nitrogen accumulation of grain， nitrogen harvest index and nitrogen use efficiency of Shannong 29 were significantly higher than those of Jimai 22， which was 7.58%， 11.62%， 18.67%， 10.29%， 31.09%， 6.33% and 7.89%， respectively. Under normal and low nitrogen treatment， the content of chlorophyll in flag leaves of Shannong 29 was significantly higher than that of Jimai 22， which was 11.67% and 38.05%， respectively. It was beneficial to the extension of milking time and the increase of thousand grain weight in Shannong 29. Compared with Jimai 22， Shannong 29 had better adaptability to low nitrogen environment， had higher nitrogen efficiency and yield at harvest time， and possessed the nutritional characteristics of high nitrogen use efficiency （NUE） variety.

Keywords Shannong 29； Jimai 22； Wheat； Low nitrogen stress； Nitrogen efficiency； Seedling stage； Maturity stage

小麥（Triticum aestivum L.）是世界三大谷物之一，是中國第三大糧食作物[1]、重要戰略儲備糧，保證小麥高產穩產具有重要的戰略意義。在過去幾十年里，“綠色革命”培育出一大批耐肥水的小麥品種，在大量肥水供應條件下，小麥產量的增長速度大大加快[2-4]。近年來，在高產創建項目的推動下，山東省小麥最高單產屢創新高，高肥水條件下666.7m2產量超過800 kg的小麥品種不斷涌現。但是，為了獲得高產，山東省高產地塊小麥生產中肥料特別是氮肥嚴重超出實際需求量[5]，大量施肥不僅會顯著增加小麥生產成本，還會導致一系列的環境污染問題[6，7]。此外，山東省中低產田面積約占耕地面積的2/3，而大多數耐肥水品種在中低產田種植會導致產量嚴重下降，全省小麥平均單產僅約6 000 kg/hm2。選擇和推廣養分高效的小麥品種，既能在降低施肥量的前提下適宜高產地塊種植，又能夠在中低產田獲得高產，是實現小麥平均產量穩步提高的關鍵要素之一。對現有的審定小麥品種進行養分效率評價[8，9]，是獲得養分高效品種的快速途徑，同時對于推動品種的推廣及配套栽培措施的改良均具有重要價值。

目前山東省小麥品種審定水地高肥組對照品種是濟麥22。該品種具有高產、多抗等優點，適宜在淮北地區和黃淮冬麥區北片種植，目前累計推廣面積超過0.13×108 hm2。山農29是2016年同時通過山東省（魯農審2016002）和國家（國審麥2016024）審定的小麥新品種。該品種冬性、抗倒性好，審定過程中兩年區試平均比濟麥22增產5.82%；2014—2015年高肥組生產試驗，666.7m2平均產量為591.73 kg，比對照濟麥22增產6.58%。2016年6月在山東省高產創建中，由山東省農業廳組織淄博桓臺索鎮實打，666.7m2產量達到805.7 kg。目前，該品種有著良好的推廣前景。深入了解該品種的氮素營養特性對于該品種在高產田中減氮種植以及中低產田推廣具有重要意義。本試驗以山農29為研究對象，以濟麥22為對照，采用營養液培養試驗和大田微區試驗，研究兩個品種苗期和成熟期不同氮養分供給水平下的氮營養特性和產量特征，為全面評價山農29的品種特性及其推廣應用提供技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試小麥品種：山農29、濟麥22。

供試大田土壤：壤質褐土，pH值為7.8，速效氮68.4 mg/kg、速效磷24 mg/kg、速效鉀112 mg/kg。

1.2 試驗設計與實施

1.2.1 苗期營養液培養試驗 試驗于2016年11月至12月在山東農業大學溫室進行。采用完全隨機設計，以Hoagland營養液[10]為基礎，根據小麥的生理特點對其進行優化調整[11，12]（表1）。挑選大小一致且完整的小麥種子，經10% H2O2滅菌5 min，用蒸餾水沖洗干凈后置于蒸餾水中浸泡24 h，保證種子充分吸脹，取出種子均勻擺在發芽網上發芽。7 d后，每個品種選取長勢一致且健壯的幼苗移栽到200穴的去底育苗盤上，每穴2株，用海綿固定好。每個品種移苗400株，將育苗盤固定在盛有20 L營養液的黑色長方形塑料盒中。移苗后用蒸餾水緩苗1 d，之后每隔3 d更換一次營養液，用0.5%的NaOH或HCl調節pH值在6.0～6.2之間，并用氣泵不斷向營養液中充氣。溫室內平均氣溫18.5℃（7.5～33.9℃）；相對平均濕度51.4%（10.1%～91.3%）；平均光照強度5.9 klx（0～69.0 klx）。數據每隔10 min由ZDR系列記錄儀記錄。

試驗共設置2個處理，分別為正常供氮處理（CK）和低氮處理（LN）。低氮處理營養液中氮濃度為正常營養液氮濃度的1/20，各處理重復3次。按照上述條件培養28 d后收獲，測定各項指標。

不同形態氮供應條件下小麥根際pH值變化特點試驗中，小麥幼苗在正常營養液中按照上述條件培養26 d后，取長勢均勻一致且健康的幼苗，放入容積100 mL的玻璃試管中固定，分別加入不同濃度的養分脅迫溶液50 mL處理，每管4株幼苗，分不同時間間隔測定營養液pH值，每處理重復3次。脅迫溶液的濃度設置為正常培養液、僅供硝態氮（NO-3-N）和僅供銨態氮（NH+4-N）營養液。僅供NO-3-N和僅供NH+4-N營養液中氮濃度與正常處理相同，其他養分濃度與正常營養液保持一致。pH值測定時間間隔為0、1、4、8、24、36、48 h。

1.2.2 大田試驗 分別于2015—2016和2016—2017年度在山東農業大學農學試驗站進行兩次試驗。試驗設正常供氮（CK）和低氮（LN）共2個處理[CK與LN處理氮素每666.7m2施氮總量分別為14 kg和8 kg，其中基施40%，返青拔節期追施60%；磷（P2O5）、鉀（K2O）每666.7m2施用量分別為4 kg和6 kg，均作為基肥一次施入]，各處理重復2次。試驗采用微區種植，每微區種植6行，行長1 m，行距25 cm，每行播種60粒，共1.5 m2。正常田間管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 營養液培養試驗測定項目 苗高（SH）和根長（RL）用米尺測定，SH、RL和根條數（RN）各測定10株取平均值。根體積（RV）測定采用體積差法，將3株幼苗的根部一起完全沒入裝有一定量蒸餾水的帶刻度比色管中，沒入前后的體積差即為根體積，重復3次。用1/10000天平對根干重（RDW）和苗干重（SDW）進行稱重。植株干重（TDW）為RDW與SDW之和。干重根冠比（RSDW）是RDW與SDW的比值。

地上部和根系經烘干、粉碎后，用濃H2SO4-H2O2消解至無色透明，采用凱氏定氮法測定根氮含量（RNC）和苗氮含量（SNC）[13]。主要計算公式[14]：

根氮累積量（RNA）= RDW×RNC；苗氮累積量（SNA）= SDW×SNC；氮累積量根冠比（RSNA）= RNA/SNA；根氮利用效率（RNUE）= RDW/RNC；苗氮利用效率（SNUE）= SDW/SNC。

用pH計（PHS-3C）測定營養液pH值。pH值的變化用單位根干重的pH值變化（△pH/mg）表示，△pH=初始pH值-測定pH值。

1.3.2 大田試驗測定項目 旗葉葉綠素含量（SPAD值）從灌漿期開始用葉綠素儀（SPAD-502）測定。穗數（SN）測定中間兩行小麥，最后換算為每平方米的穗數，穗粒數（GNS）和株高（PH）每個重復隨機量取5株取平均值。收獲后千粒重（TGW）每個重復用天平測定3次，取平均值。每個材料每次重復收獲中間兩行，用天平分別稱取籽粒重量和秸稈重量，取兩次重復的平均值，然后換算成每平方米籽粒產量（GW）和秸稈產量（StW）。籽粒氮含量（GNC）和秸稈氮含量（StNC）的測定方法與RNC的測定方法相同。籽粒氮累積量（GNA）和秸稈氮累積量（StNA）的計算方法與苗期RNA的計算方法相同，籽粒氮利用效率（GNUE）和秸稈氮利用效率（StNUE）的計算方法與苗期RNUE的計算方法相同。

氮收獲指數（NHI）= GNA/（GNA+StNA）

以上數據均取兩年的平均值。

2 結果與分析

2.1 營養液培養試驗結果分析

2.1.1 不同氮水平營養液培養下小麥幼苗形態、生物量和氮效率的差異 由表2看出，與CK處理相比，LN處理下山農29和濟麥22的苗高均顯著降低，分別降低23.62%和21.21%；根長、根體積、根干重、植株干重以及干重根冠比均顯著增加，分別增加70.28%和88.05%，41.38%和70.37%，153.87%和136.87%，31.12%和24.72%，145.83%和136.36%。

山農29的根長、干重根冠比（RSDW）在CK和LN處理中均顯著高于濟麥22；根干重在LN處理中顯著高于濟麥22。山農29在CK和LN處理中的根長為23.42 cm和39.88 cm，分別比濟麥22高26.05%和14.14%；RSDW分別為0.24和0.59，分別比濟麥22高9.09%和13.46%。但山農29的苗高顯著低于濟麥22，CK和LN處理下分別比濟麥22低19.49%和21.96%（表2）。

由表3看出，與CK相比，LN處理下山農29和濟麥22的根氮含量、苗氮含量和苗氮累積量顯著減少，分別減少22.64%和36.59%，32.83%和34.20%，31.60%和33.90%；根氮累積量、氮累積量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率顯著增加，分別增加96.23%和48.53%，187.50%和126.32%，228.21%和271.88%，50.89%和51.97%。

2.1.2 不同形態氮處理營養液培養下營養液pH值的變化 正常營養液中的pH值變化見圖1a，即隨著根系對養分的吸收，營養液pH值逐漸下降。由于每個處理每次重復中所用材料根系生物量不同，將pH值的變化換算成單位根系重引起的pH值變化量進行比較，見圖1b。從圖1b中可以看出，山農29單位根系重引起的pH值變化量大于濟麥22，處理48 h時比濟麥22高出17.90%。以正常營養液單位根系重引起的pH值變化量為基礎，將供NH+4-N和供NO-3-N處理單位根系重引起的pH值變化量減去對照處理的相應變化量作圖見圖1c。從圖1c中可以看出，與正常營養液相比，供NH+4-N處理營養液的pH值下降（ΔpH為正值），供NO-3-N營養液的pH值增大（ΔpH為負值）；與正常營養液相比，供NH+4-N處理和供NO-3-N處理營養液中山農29單位根系重量引起的pH值變化量均大于濟麥22，單供NH+4-N處理48 h時山農29營養液pH值降低量比濟麥22的降低量高出64.99%；供應NO-3-N營養液中山農29營養液pH值增加量比濟麥22的增加量高出86.40%。

2.2 大田試驗結果分析

2.2.1 不同氮水平處理下兩小麥品種灌漿期旗葉葉綠素含量差異 由表4看出，與CK相比，LN處理下山農29和濟麥22的葉綠素含量（SPAD值）在灌漿前期、中期、中后期和后期均顯著減少，分別減少11.23%和8.41%，11.38%和6.51%，16.33%和16.75%，22.39%和37.22%。兩品種之間葉綠素含量（SPAD值）在CK和LN處理下灌漿后期存在顯著差異，山農29比濟麥22分別高11.67%和38.05%。

從灌漿前期到灌漿后期，CK水平下山農29和濟麥22旗葉葉綠素含量分別降低64.17%和67.09%；LN水平下山農29和濟麥22旗葉葉綠素含量分別降低68.67%和77.45%（表4）。

2.2.2 不同氮水平處理下小麥成熟期農藝性狀和氮效率的品種間差異 由表5 看出，與CK相比，LN處理濟麥22的穗數和穗粒數分別減少12.54%和4.54%。山農29的千粒重和籽粒產量在CK和LN處理中都顯著高于濟麥22。CK中山農29的千粒重和籽粒產量分別比濟麥22高11.07%和12.00%；LN處理山農29的千粒重和籽粒產量分別比濟麥22高7.58%和18.67%。山農29的穗數在LN處理中比濟麥22高11.62%。

由表6看出，與CK相比，LN處理山農29的秸稈氮含量和秸稈氮累積量分別減少26.93%和23.43%，氮收獲指數、籽粒氮利用效率和秸稈氮利用效率分別增加5.00%、7.89%和43.26%；濟麥22的GNC、StNC和StNA分別減少11.97%、23.37%和23.60%，NHI、GNUE和StNUE分別增加2.60%、11.76%和30.83%。

山農29的NHI和GNUE在CK和LN處理中都顯著高于濟麥22。CK山農29的NHI和GNUE分別比濟麥22高3.90%和11.76%；LN處理山農29的NHI和GNUE分別比濟麥22高6.33%和7.89%。山農29的GNC和GNA在LN處理中分別比濟麥22高10.29%和31.09%（表6）。

3 討論與結論

3.1 山農29和濟麥22苗期根系特性的品種差異分析

根系是作物吸收養分的主要器官，根的生長和形態特征對于作物吸收水分、養分以及儲存碳水化合物和生長調節因子的合成極其重要[15-17]。根系發育是植物遺傳系統和外部環境共同作用的結果[18]，且具有很大的可塑性[19]。有研究建議，直接選用具有特定根系結構的小麥品種可以提高其產量[20]，通過培育、篩選具有較長根系的小麥新品種可以更好地利用深層水和養分，提高品種的抗旱和抗逆性，從而有利于獲得較高的產量[21-23]。本研究中氮養分長期脅迫試驗結果（表2）顯示，與CK相比，LN處理山農29和濟麥22的根長、根體積、根干重和干重根冠比都顯著增加，這與前人的研究結果一致[24，25]。表明兩個品種根系在生長發育過程都具有較強的自我調節性，在低氮條件下根系具有良好的適應性反應，通過增加干重及根長增加氮素的吸收。

同時，供試兩品種間存在顯著差異。山農29在CK和LN處理中的根長分別比濟麥22高26.05%和14.14 %。這表明，與濟麥22相比，山農29的根系分布更深，有利于吸收更深土層的水分和營養物質，擴大了土壤水分和養分的利用范圍，有利于在肥水投入有限條件下提高自身產量。此外，根冠比是反映作物生長狀況的重要指標之一[26]，在一定程度上能夠表征根系對地上部生長和產量的貢獻能力，是提高作物產量的一個遺傳特征[27]。山農29在CK和LN處理中干重根冠比分別比濟麥22高9.09%和13.46%。表明山農29在苗期能夠優先將碳水化合物分配到根系，形成更強大的根系，有利于水分和養分的吸收，促進苗期抗寒性以安全越冬，同時還有利于返青后快速生長，并減少無效分蘗、形成壯蘗，增強抗逆性，有利于高產。

NH+4-N和NO-3-N均是良好的氮源，但是NH+4-N是典型的生理酸性肥料，NH+4-N的吸收與H+的釋放存在著相當一致的等當量關系，植物吸收NH+4-N時，根際pH值明顯下降。而NO-3-N是典型的生理堿性肥料，由于NO-3-N的同化過程中，亞硝酸鹽還原時需要消耗H+，同時伴隨有OH-產生，根系排出的OH-可使根際營養液的pH值上升。根際pH值的變化量可以間接反映植物根系吸收NH+4-N或NO-3-N的量。本研究中，氮養分脅迫下小麥根際pH值隨時間變化趨勢與前人的研究結果一致[28-30]（圖1）。與正常營養液相比，單供NH+4-N的營養液中小麥幼苗根際pH值減小，且山農29根際pH值降低程度大于濟麥22（圖1c）。單供NO-3-N的營養液中小麥幼苗根際pH值增大，且山農29根際pH值增加程度高于濟麥22（圖1c）。這些結果表明山農29苗期根系對NO-3-N和NH+4-N的吸收量均大于濟麥22。

3.2 山農29和濟麥22苗期與成熟期氮效率相關性狀差異分析

不同小麥品種間在氮效率上存在著明顯的遺傳差異[31]，小麥等作物氮效率和耐低氮能力是受到多基因調控的數量性狀[32]。目前，有關小麥耐低氮的鑒定指標、生理生化特征已有諸多報道[33，34]。一般情況下當氮素供應不足時，氮素利用效率增加，根系吸收的氮素優先分配給根系生長以獲取更多的氮素，導致體內氮素累積量及生物量均向根系分配比例增加[26]。本研究表明兩個品種對LN處理均有較強的適應性，但兩供試品種間存在顯著差異。

苗期LN脅迫培養28 d后，LN處理與CK處理相比，山農29和濟麥22的根氮累積量、氮累積量根冠比、根氮利用效率和苗氮利用效率顯著增加。CK中山農29的根氮含量和根氮累積量顯著低于濟麥22，但是在LN處理中不存在顯著性差異（表3），LN處理中山農29的根氮累積量和氮累積量根冠比較CK增加比例遠大于濟麥22，這與其在LN處理中根系生物量及生物量根冠比均顯著大于濟麥22有密切關系。以上分析表明，山農29苗期在LN處理下更加傾向于將體內的氮素分配給根系，增加根冠比，以維持根系的正常生長，從而吸收更多的氮素。這是山農29適應低氮環境的重要途徑之一。

小麥成熟期后，LN處理與CK相比，山農29和濟麥22的籽粒氮利用效率和秸稈氮利用效率顯著提高。山農29的氮收獲指數和籽粒氮利用效率在CK和LN條件下都顯著高于濟麥22，而且在LN處理中山農29的籽粒氮含量和籽粒氮累積量也顯著高于濟麥22。以上分析表明，與濟麥22相比，山農29苗期和成熟期均具有更高的氮效率，適應低氮環境的能力優于濟麥22。

3.3 山農29與濟麥22的產量差異及其成因分析

小麥產量是單位面積穗數、穗粒數和千粒重共同作用的結果[35]。不同小麥品種的遺傳特性也有一定差異性，從而導致產量構成因素也存在較大差異性。本研究表明，山農29的籽粒產量在CK條件下比濟麥22高12.00%，在低氮條件下比濟麥22高18.67%。分析原因可以發現，CK和LN條件下山農29的千粒重均顯著高于濟麥22，而且LN條件下山農29的單位面積穗數也顯著高于濟麥22（表5）。同時，山農29的氮收獲指數（NHI）和籽粒氮利用效率（GNUE）在CK和LN條件下均顯著高于濟麥22，而且山農29在CK下的NHI和GNUE基本與濟麥22在LN條件下的NHI和GNUE大小持平（表6），這也是山農29產量顯著高于濟麥22的原因。

此外，旗葉的葉綠素含量與籽粒灌漿有密切關系，適宜的氮素營養能促進小麥葉片葉綠素的合成并延緩葉綠素降解，隨著葉片氮含量增加，植物凈光合速率呈非線性上升。增施氮肥可延長旗葉光合效率高值持續期，利于粒重的提高，從而提高小麥產量，但是不同品種間光合效率高值持續期存在差異[36]。本研究對兩個品種在灌漿期旗葉葉綠素含量測定結果（表4）表明，低氮水平下小麥旗葉葉綠素含量在灌漿期各階段均低于正常氮處理，這與前人的研究結果相同[37，38]。正常施氮以及低氮處理下山農29旗葉葉綠素含量在灌漿前期、中期和中后期均與濟麥22無顯著差異，但在灌漿后期，山農29在兩種處理下旗葉葉綠素含量都顯著高于濟麥22。這表明灌漿后期山農29的旗葉葉綠素降解速度慢，顯著延長了灌漿時間，這可能是山農29千粒重及產量顯著高于濟麥22的重要原因之一。

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