蘆葦對人工鹽堿濕地中Na+的吸收與轉(zhuǎn)運特征

王 晨，譚玲玲，倪細(xì)爐，李昌曉，李 健

（1.寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，銀川 750021；2寧夏林業(yè)研究院種苗生物工程國家重點實驗室，銀川 750004；3.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109；4.寧夏農(nóng)林科學(xué)院荒漠化治理研究所，銀川 750002；5西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715）

鹽堿土是一類特殊且分布廣泛的土壤類型，通常以鹽土與堿土混合存在，鹽堿土面積約占全球灌溉面積的20%以上。由鹽和堿導(dǎo)致的土壤退化嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)力及可持續(xù)性，尤其在世界范圍內(nèi)的干旱及半干旱地區(qū)[1-2]。鹽堿土?xí)绊懼参矬w的Na+、K+平衡[3]，嚴(yán)重危害了植物的生長及作物產(chǎn)量，如鹽脅迫會降低番茄植株生物量，減小果實尺寸及pH值[4]。Na+是鹽堿土中含量較高、毒性最大的一種陽離子，高的Na+濃度會嚴(yán)重影響作物體內(nèi)陽離子及微量元素的平衡，耐鹽植物鹽角草及甜菜在高Na+濃度下能夠維持陽離子平衡及對微量元素的吸收，而鹽敏感植物玉米和菜豆的生長受到不同程度的抑制，且二者對微量元素的吸收降低[5]。顯然，鹽堿土的改良已成為亟待解決的問題。

目前，鹽堿地改良方法中的Ca2+交換[6]及植物種植[7-9]等方法均已被用于降低土壤鹽堿度。耐鹽植物因具有相應(yīng)的適應(yīng)機制，能夠生長在鹽堿土地，因此被用于植物修復(fù)[10]。耐鹽植物的種植不僅對表層土壤具有明顯的脫鹽效果[7]，且能夠改善土壤的理化性質(zhì)及微生物環(huán)境等[11]。在多種植物中，植物體可通過Na+、K+交換將多余的Na+儲存在地上部分[12]，從而可通過收割植物的地上部分以除去鹽堿土中的鹽分及Na+，如種植在鹽堿地中的濱藜葉灰含鹽量高達(dá)390 g·kg-1[13]。

寧夏土壤含鹽量高，尤其是Na+含量，寧夏引黃灌區(qū)Na+含量與土壤總鹽呈極顯著正相關(guān)[14]。蘆葦（Phrɑgmites communis）是一種具根狀莖的多年生濕地植物，具有一定耐鹽能力，能夠降低土壤中Ca2+、Mg2+、Cl-、SO2-4等鹽分離子含量[15]，及水體中 Na+、Mg2+、Cl-、SO2-4等的含量[16]，也可去除水體中的氮、磷等元素[17-18]，但隨著鹽水濃度的增加，蘆葦?shù)纳锪考捌焚|(zhì)也會呈現(xiàn)降低的趨勢[19]。已有的研究表明蘆葦能夠去除土壤及水體中的一些鹽分離子，但對于不同濃度梯度鹽脅迫下其體內(nèi)Na+、K+的吸收與轉(zhuǎn)運特征及時空變化未見報道。本實驗以蘆葦為材料，通過模擬人工鹽堿濕地，測定蘆葦不同部位于不同時間的Na+、K+含量變化，研究其對Na+、K+的轉(zhuǎn)運特征，以及人工濕地的土壤及水體Na+、K+含量變化，分析其對濕地的脫鹽作用，從而為植物耐鹽機制及鹽堿濕地改良的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與處理

供試材料為蘆葦，選用生長狀況均一的蘆葦幼苗，幼苗高約55 cm，鮮重約20 g。實驗開始于2016年4月中旬，蘆葦幼苗于寧夏銀川植物園（106°10′33.28″E，38°25′3.73″N）的桶中栽培（桶高85 cm，上口直徑74 cm，下口直徑52 cm），栽培土壤采用沙壤土（全鹽量小于0.2%且過2 mm篩），土壤高度為40 cm。本實驗設(shè)置4個處理：（1）對照（CK），澆灌自來水 30 L，自來水的含鹽量為 550～600 mg·L-1，EC 為800～900 μS · cm-1，pH 為 6.8～7.2；（2）T1，澆 灌 100 mmol·L-1的鹽水30 L；（3）T2，澆灌200 mmol·L-1的鹽水30 L；（4）T3，澆灌300 mmol·L-1的鹽水30 L。每個處理設(shè)置3個重復(fù)，于栽培后第3周進(jìn)行鹽脅迫處理，每周按時補水1次至30 L。于5月（S1）、6月（S2）、7月（S3）底分別測定蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠帧⑼寥馈⑺wNa+與K+含量，以及栽培初期（S0）土壤及水體Na+、K+含量。

1.2 指標(biāo)測定與計算

用火焰分光光度計法[20]分別測定蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠帧⑼寥馈⑺w中的Na+與K+含量，并進(jìn)行以下指標(biāo)的計算。

蘆葦植株不同部位的鈉鉀比（Na+/K+）：

Na+/K+=Na+含量/K+含量

轉(zhuǎn)移系數(shù)（Transfer Factor，TF）指地上部分某離子濃度與其在植物地下部分濃度的比值，可作為衡量植物體對特定離子吸收與轉(zhuǎn)運能力的指標(biāo)：

TF=C地上/C地下

式中：C地上為植物地上部分某離子濃度，mg·kg-1；C地下為植物地下部分某離子濃度，mg·kg-1。

離子去除率能夠顯示出后期土壤或水體中Na+與K+含量去除的百分率。

離子去除率=（1-C3/C0）×100%

式中：C3為Na+或K+于S3時期在土壤或水體中的含量；C0為Na+或K+于S0時期在土壤或水體中的含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過IBM SPSS statistics 22.0分析軟件進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的統(tǒng)計計算，進(jìn)行方差分析前對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性及方差齊性檢驗，用LSD單因素方差分析（One-Way ANOVA）對相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行差異性檢驗，并用Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 濕地鹽分對蘆葦體內(nèi)Na+、K+平衡的影響

濕地鹽分的含量直接影響植物體內(nèi)Na+及K+的平衡。由圖1可見，蘆葦各處理組地上及地下部分的Na+含量在各時期均顯著高于對照組（除S3時期的T1處理）。且隨著處理濃度的升高，蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠諲a+含量呈上升趨勢。S3時期，T1、T2及T3的地上部分Na+含量較CK分別增加了1.12、4.13倍及6.09倍，地下部分Na+含量較CK分別增加了1.15、1.31倍及1.61倍。蘆葦?shù)厣喜糠值腒+含量隨NaCl處理濃度的升高及時間的延長而降低，且于S3時期分別降低為CK的83%、76%及73%；對于地下部分K+含量，S1時期隨處理濃度升高而降低，S2及S3時期CK顯著高于各處理且處理間差異不顯著；各處理組隨處理時間而升高，CK組則表現(xiàn)為先升后降；在S3時期，T1、T2、T3分別降低為CK的77%、85%及82%。

2.2 蘆葦?shù)腘a+、K+轉(zhuǎn)運特征

由圖2可見，各處理組Na+/K+顯著高于對照組（除S3時期的T1處理），且在植株內(nèi)隨處理濃度的升高而增加，地下部分Na+/K+高于地上部分。CK及T1地上部分Na+/K+隨時間逐漸減小，而T2及T3為逐漸增加；CK地下部分Na+/K+隨時間逐漸增加，T1表現(xiàn)為先增加后減小，而T2及T3為逐漸減小。對于Na+轉(zhuǎn)移系數(shù)，其在S1時期隨處理濃度的升高而減小，在S2及S3時期隨處理濃度的升高而增加。對于K+轉(zhuǎn)移系數(shù)，在S1時期，T3顯著高于其余各組；S2時期CK低于處理組，而處理組間差異不顯著；S3時期的K+轉(zhuǎn)移系數(shù)隨處理濃度的升高而減小。總體反映出K+在地上部分含量較高，Na+于地下部分含量較高，且存在Na+逐漸向上轉(zhuǎn)運而K+逐漸向下轉(zhuǎn)運的特征。

圖1 蘆葦Na+及K+含量Figure 1 Na+and K+contents in Phrɑgmites communis

圖 2 蘆葦Na+/K+及Na+、K+轉(zhuǎn)移系數(shù)Figure 2 Na+/K+and Na+，K+transfer factor of Phrɑgmites communis

2.3 蘆葦對濕地土壤及水體的脫鹽作用

由圖3可見，各處理組土壤中的Na+含量在不同時期均高于CK。在同一時期，土壤Na+含量隨處理濃度的增加而升高；CK及各處理組土壤中的Na+含量均隨處理時間的延長而降低，且均在S3時期顯著低于CK，CK、T1、T2及T3的土壤Na+含量最終降低了1.48、1.55、1.57 g·kg-1及1.32 g·kg-1。說明蘆葦能夠有效降低土壤中Na+含量。對于土壤K+含量，CK及T1組均隨時間緩慢降低，最終分別降低了2.63 g·kg-1及0.66 g·kg-1；T2及T3組均出現(xiàn)了先升高后降低的特征，最終分別降低1.12 g·kg-1及1.55 g·kg-1。

圖3 土壤Na+及K+含量Figure 3 Na+and K+contents in soil

圖4 水體Na+及K+含量Figure 4 Na+and K+contents in water

由圖4可見，CK的水體Na+含量基本保持穩(wěn)定，各處理組水體Na+含量隨時間延長而顯著降低，CK、T1、T2及T3水體Na+含量最終分別降低了8.64、782.33、1 367.51 mg·L-1及 1 395.73 mg·L-1。T3 組在S1時期降低不顯著，且在S3時期出現(xiàn)回升現(xiàn)象。對于水體K+含量，在S0時期CK及各處理組相當(dāng)，但在其余各時期水體K+含量隨NaCl處理濃度的增加而升高。CK表現(xiàn)為逐漸降低，最終降低了32.27 mg·L-1；而各處理組表現(xiàn)為先升高后降低，其中T1和T2處理組最終分別降低了 23.95 mg·L-1和 17.35 mg·L-1，而T3組水體K+含量較初始反而上升了0.61 mg·L-1。

由表1可見，蘆葦對CK及各處理組土壤中Na+的去除率為10.96%～13.52%，且差異不顯著；各處理組土壤K+的去除率隨處理濃度升高而降低，但均顯著低于CK。蘆葦對水體中Na+的去除率，T1、T2超過了50%，T3為42.73%，均顯著高于CK；對水體中K+的去除率隨處理濃度升高而顯著降低，CK達(dá)到了90.24%顯著高于各處理組，其中T3僅為6.77%。

表1 土壤及水體Na+、K+去除率（%）Table 1 Na+and K+removal ratios in soil and water（%）

3 討論

3.1 NaCl脅迫對植物體內(nèi)Na+、K+平衡的影響

對于植物體內(nèi)的Na+與K+含量，由于K+是植物正常生長所需的重要營養(yǎng)元素，因此其含量在植物體中較高，尤其是地上部分，而Na+則相反，在植物體中濃度較低[21]，這與本研究中CK植株內(nèi)Na+、K+含量相符。Besford[22]報道指出，即使在Na+濃度為K+濃度127倍的情況下，番茄植株仍選擇性地吸收K+；由本研究中表2可知，蘆葦?shù)腃K組在水體Na+含量為K+含量數(shù)倍至數(shù)十倍條件下仍選擇性地吸收K+而非Na+。植物耐鹽通常要求地上部分保持低Na+、高K+和低Na+/K+[23]。結(jié)合圖1及圖2可見，蘆葦?shù)厣喜糠志线@些特征，但會隨著鹽濃度的升高逐漸逆轉(zhuǎn)；而有些植物如向日葵[24]在環(huán)境K+缺乏時會向地上部分吸收轉(zhuǎn)運Na+，可見體內(nèi)陽離子的平衡對植物的正常生長也至關(guān)重要[5]。同種植物的不同部位Na+與K+的含量也不同，NaCl脅迫下，4種甜瓜品種植株中Na+含量增加，K+含量降低，其中Na+含量為莖＞葉片＞果實、根，K+含量為果實＞莖＞葉片＞根，整體表明其地上部分Na+及K+含量高于地下部分[25]，而本實驗的蘆葦?shù)叵虏糠諲a+含量及地上部分K+含量較高。總之，無論是耐鹽植物還是鹽敏感植物，在遭受NaCl脅迫時植株Na+及K+含量均受到不同程度的影響。本文中的蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠諯+含量與NaCl濃度成反比，這是由于Na+與K+分子結(jié)構(gòu)的相似性使得Na+能夠競爭K+的結(jié)合位點，從而在高濃度Na+下抑制植物對K+的吸收與利用[26]。

3.2 不同植物體內(nèi)的Na+、K+轉(zhuǎn)運特征

Na+/K+及Na+、K+轉(zhuǎn)移系數(shù)反映了植物體對離子的選擇性吸收及轉(zhuǎn)運特征，鹽脅迫下，6種草坪草根莖中的Na+濃度及Na+/K+增加[27]，NaCl脅迫增加狗牙根葉片、根系中Na+含量及Na+/K+[28]。同樣，本文中蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠諲a+/K+也因NaCl的脅迫而不同程度地增加。另外，蘆葦不同部位的Na+/K+有差異，且不同部位Na+/K+隨NaCl濃度及脅迫時間的變化存在規(guī)律性變化，即地上部分隨濃度及時間上升，而地下部分隨濃度上升、隨時間下降，地下部分Na+/K+高于地上部分。與此結(jié)果類似的有香根草、香蒲、蘆葦和美人蕉[16]；甜瓜不同器官中Na+/K+隨著NaCl濃度的增加均逐漸增加[25]。耐鹽植物能夠?qū)Ⅺ}堿土中的Na+富集到植物體內(nèi)，但不同的植物或同種植物在不同時期對Na+的轉(zhuǎn)運特征固然存在差異。Ghavri等[29]在12種雜草對鹽堿地Na+和K+的富集及轉(zhuǎn)運特征研究中發(fā)現(xiàn)，其中Bothriochloɑ pertusɑ的Na+/K+最高，為0.8，這些植物對Na+的轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.6～1.2，K+的轉(zhuǎn)移系數(shù)為 0.5～0.9。本文中各 NaCl濃度下蘆葦對Na+的轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.3～0.9，K+的轉(zhuǎn)移系數(shù)為0.9～3.3，可見蘆葦對Na+的轉(zhuǎn)移系數(shù)與上述雜草相似，而K+轉(zhuǎn)移系數(shù)更高，表明蘆葦具有較強的K+選擇性運輸能力。另外，由蘆葦Na+/K+及Na+、K+轉(zhuǎn)移系數(shù)的變化可知，在一定鹽濃度脅迫下，蘆葦能夠有效地將Na+由地下部分逐漸轉(zhuǎn)運到地上部分；根部Na+/K+更高且Na+轉(zhuǎn)移系數(shù)始終低于K+轉(zhuǎn)移系數(shù)，推測這是植物根系對Na+具有的截留作用以阻止其向地上部分運輸[30]。

3.3 植物對鹽堿濕地的脫鹽作用

目前對于植物去除土壤及水體Na+及其對鹽堿地脫鹽作用的報道較多，如Betɑ vulgɑris地上部分含鹽量為 156 kg·hm-2，而 Hordeum vulgɑre為 75 kg·hm-2，二者能夠去除10 cm深表層土壤Na+含量的12%[31]；通過研究8種濕地植物對農(nóng)田排水的脫鹽作用，發(fā)現(xiàn)蘆葦、香蒲及菹草3種植物具有更為高效的脫鹽能力，其中，通過收割蘆葦和香蒲每年能從農(nóng)田排水中脫鹽10%～26%[16]；本研究中蘆葦T1、T2及T3對土壤中Na+的最終去除率分別為13.28%、13.35%及10.96%，T1、T2及T3對水體中Na+的最終去除率分別為51.56%、51.56%及42.73%，其對土壤中Na+去除率較低應(yīng)該是受水體中高濃度Na+的影響。另外，圖3和圖4顯示蘆葦對土壤及水體具有不同程度的除Na+脫鹽作用，但T3處理組對水體Na+的去除在S3時期出現(xiàn)回升，這可能是由于高鹽濃度在蘆葦生長后期加速其枯萎，其枯落物中的鹽分釋放到了水體中[32]，因此在實際生產(chǎn)中可以考慮及時收割地上部分。從圖4水體K+含量變化可見，T1、T2及T3處理在S1～S2時期K+含量上升，表明高濃度NaCl不僅抑制K+的吸收，還會增加根部K+的向外滲透；CK、T1及T2組S3時期水體中的K+含量較S0均顯著降低，而T3組水體K+含量在S3時期比S0時期上升0.61 mg·L-1，表明當(dāng)水體中的Na+達(dá)到一定濃度時，蘆葦不能最終降低K+含量。綜上所述，各處理組土壤和水體Na+含量均隨時間逐漸降低，表明蘆葦能夠有效地將濕地水土中多余的Na+由根部吸收而去除。而土壤和水體中K+含量的變化說明蘆葦對Na+的吸收阻礙了其對K+的吸收與轉(zhuǎn)運，但在一定Na+濃度范圍內(nèi)蘆葦能夠顯著降低土壤和水體K+含量。對于鹽堿地的植物修復(fù)，由于Suɑedɑ mɑritimɑ和Sesuvium portulɑcɑstrum表現(xiàn)出了較強的儲鹽能力以及土壤鹽分的清除能力，已被成功地通過連續(xù)栽培用于去除作物區(qū)土壤中的NaCl[33]；耐鹽植物L(fēng)eptochloɑ fuscɑ的種植能夠降低土壤鹽堿度，使土壤肥力和性質(zhì)的改善保持5年以上[8-9]；而Pennisetum purpureum等植物由于能高效去除土壤Na+、K+，因此對工業(yè)廢地的植物修復(fù)潛力巨大[29]。本實驗結(jié)果表明蘆葦具有除Na+脫鹽的能力，孫博等[32]報道蘆葦?shù)姆N植不僅能夠通過收獲地上部分去除鹽堿濕地中的Na+，也能降低Ca2+、Mg2+、Cl-、SO2-4、HCO-3、CO2-3等鹽分離子的含量，且蘆葦腐殖質(zhì)對鹽堿土鹽分降低和有機質(zhì)含量提高同樣具有一定作用，結(jié)合上述已有的報道，可將其用于鹽堿濕地的植物修復(fù)。

4 結(jié)論

（1）NaCl脅迫會影響蘆葦體內(nèi)的Na+、K+平衡，使蘆葦體內(nèi)Na+含量逐漸升高，K+含量逐漸降低。

（2）鹽脅迫下，蘆葦?shù)厣霞暗叵虏糠諲a+/K+和Na+、K+轉(zhuǎn)移系數(shù)的變化表明其能夠有效地將吸收的Na+由地下部分轉(zhuǎn)移至地上部分。

（3）蘆葦能夠有效去除土壤及水體中的Na+及K+，而高濃度NaCl的脅迫會促進(jìn)蘆葦對Na+的吸收而阻礙對K+的吸收及去除。