堆肥過程中微生物種類及其變化

摘要：堆肥中存在多種微生物，并且它們的生理活動能夠改善植物的生長和健康情況。堆肥中微生物主要包括細菌、放線菌和真菌，但是一部分無脊椎動物和少量的原生動物在堆肥過程中也發揮著重要作用。研究堆肥過程中微生物的種類及其變化對堆肥的效率至關重要。

關鍵詞：細菌；真菌；放線菌

基金項目：校級青年科學研究基金項目（Z201622）

中圖分類號： S141.4 文獻標識碼： A DOI編號： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.16.042

1 細菌

在堆肥過程中，細菌群主要負責堆肥物料的分解并產生高溫。在整個堆肥過程中，細菌占微生物數量的大部分，真細菌和放線菌的數量遠遠超過真菌的數量。堆肥的開始階段嗜溫細菌占優勢地位，這些細菌主要包括氫化細菌、硫化細菌、硝化細菌和固氮細菌。堆肥初期的嗜溫細菌主要是一些埃希氏桿菌屬、克雷白氏桿菌屬、產堿桿菌屬、氣單胞菌屬的革蘭氏陽性菌和腸球菌屬、芽孢桿菌屬的革蘭氏陰性菌[1]。在這個階段，這些微生物利用的營養物質主要是容易分解的糖類和淀粉等，因而其繁殖速度快，數量迅速增加。堆肥中微生物的生理代謝作用會產生熱量，如果堆肥的條件比較適宜，這時堆肥的溫度開始升高。當溫度上升且超過40℃時，嗜熱細菌開始替代原來堆肥中的嗜溫細菌，這個過程中芽孢桿菌屬起主導作用。Finstein 和Morris（1975）報道指出當溫度超過55℃甚至更高的時候，桿狀細菌開始消失，產孢菌開始變多。當溫度超過65℃甚至更高時，施氏芽孢桿菌、產氫桿菌和嗜熱菌屬等微生物開始變得活躍。在高溫期階段，主要包括枯草芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌、短小芽孢桿菌、球形芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、嗜熱芽孢桿菌和巨大芽孢桿菌等。有關堆肥高溫期微生物種群的研究揭示大部分革蘭氏陽性菌和小部分異養的革蘭氏陰性細菌、好氧菌、嗜熱細菌屬于棲熱菌屬。然而，有趣的是大部分的嗜溫細菌（超過60%）能夠在堆肥的高溫期分離出來，這可能是由于嗜溫細菌在高溫時期形成了微菌落的原因。隨著嗜熱細菌活性的減弱，堆肥的溫度開始降低，嗜溫細菌又開始占主導地位。

2 真菌

真菌是木質纖維素和一些復雜聚合物非常重要的降解者[2]。堆肥過程中，濕度對真菌生長非常重要，當堆肥溫度比較適宜、濕度較低時，真菌數量會比較多。盡管如此，在堆肥初期甚至溫度達到60℃～68℃也能觀察到嗜溫真菌、酵母菌和霉菌等。

在堆肥中后期，溫度在40℃～60℃時，能夠觀察到多種多樣的真菌，主要包括嗜熱真菌、青霉菌、白地霉、枝孢菌、曲霉、毛霉、根霉和犁頭霉等。高溫真菌生長的最適溫度范圍是45℃～50℃，當溫度達到60℃時，大部分可育真菌都消失了，溫度到65℃時，基本全部消失。也有報道指出微生物聯合在一起發揮作用對降解木質纖維素材料非常必要，然而微生物物種之間的相互作用卻很少被提及。在最后的中溫期階段，溫度開始降低，嗜溫真菌再次開始生長繁殖。一些關于真菌群體研究的報道指出在堆肥后期鏈格孢屬真菌、曲霉、雙極霉、鐮刀霉、毛霉、根霉、皰霉和木霉占優勢。

3 放線菌

放線菌被認為是一種高級細菌，嚴格好氧的腐生菌。它們能夠形成菌絲并廣泛存在于環境中[3]。放線菌可利用的碳源范圍廣泛，能夠產生豐富的孢子。在堆肥過程中，放線菌在分解纖維素、木質素、幾丁質和蛋白質等復合有機分子時發揮著重要作用。Golueke（1972）等發現在堆肥中嗜熱鏈球菌、鏈霉菌、小單孢菌等放線菌最為常見。因為放線菌相對于細菌和真菌來說發育比較緩慢，所以在營養豐富時，競爭力較差，但當營養水平下降的時候，具競爭力很強。雖然在堆肥初期放線菌競爭力小，然而它們分泌的酶能夠使利用木質莖、樹皮和報紙等對于大部分細菌和真菌較難利用的物質。為了促進不可溶的聚合類碳源分解，放線菌能夠分泌一系列的胞外酶促使其分解。某些放線菌也會出現在堆肥高溫期，例如糖單孢菌和高溫放線菌等。一些特定種類的放線菌能夠耐受高溫，在低營養并且溫度超過60℃的環境中保持較高活性。在堆肥后期，大部分常見的放線菌能夠形成長的絲狀菌絲。

4 線蟲

線蟲是最豐富的無脊椎分解者，在堆肥腐熟期意義重大。Steel等報道在高溫期的最高溫度以后，堆肥物料中的線蟲群體主要由一些僅以細菌為食的線蟲組成。隨后，以細菌為食的頭葉科線蟲和以真菌為食的滑刃科線蟲開始出現。在堆肥的腐熟期擬單齒線蟲（以細菌為食）占優勢，在最后粒線蟲（以真菌為食）占主導[4]。

5 原生動物

原生動物只占堆肥微生物的一小部分，它們存在于堆肥物料的水滴中且以細菌或者真菌為食。在堆肥過程中原生動物在有機物降解、疾病抑制和營養循環等方面發揮重要作用。因為原生動物以含氮量較高的細菌為食，因而其在氮循環中有重要作用。因此，原生動物能夠幫人們更好地理解堆肥系統中微生物的多樣性。

參考文獻

[1]鮑士旦.土壤農化分析[M].中國農業出版社，2000.

[2]李國學，李玉春， 李彥富.固體廢物堆肥化及堆肥添加劑研究進展[J].農業環境科學學報，2003，22（02）：252-256.

[3]田.園林廢棄物堆肥化處理及其產品的應用研究[D].北京林業大學，2012.

[4]王海濱，韓立榮，馮俊濤.高效纖維素降解菌的篩選及復合菌系的構建[J].農業生物技術學報，2015，23（04）：421-431.

作者簡介：王偉軒，碩士研究生，助教，研究方向：資源與環境微生物。