山東半島南部三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻率

趙國慶，邱盛堯，張玉欽，李楚禹，李登來

( 煙臺大學 海洋學院，山東 煙臺 264005 )

人口增長和社會發展使人類對水產品的需求量不斷增加，過度捕撈、水體污染、棲息地破壞等人為干擾因素致使漁業資源逐漸衰退，漁業資源的匱乏逐漸成為全球性的問題[1-2]。為恢復漁業資源，世界上許多國家采取增殖放流，即向水體中投放魚貝苗種的方式補充野生種群的數量，以期達到修復漁業環境，實現漁業可持續發展的目的[3-4]。雖然世界上許多國家的嘗試表明，絕大多數海洋生物資源的增殖放流并未達到預期的效果[5-6]，但是這種方法在增加已枯竭漁業資源的生物量、增加有限的捕撈資源產量等方面意義重大[7]。

增殖放流始于1842年的法國，他們將人工繁育的鱒魚苗種放流至河流中，并取到了一定的效果。迄今為止，增殖放流逐漸成為許多漁業資源短缺國家的主要資源增殖手段[8]。我國在20世紀50年代開始進行增殖研究，80年代開始進行近海資源增殖和大規模生產性種苗放流試驗[9]。山東省增殖放流活動始于20世紀80年代，早期中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)增殖放流的成功開展，為20世紀90年代后山東省開展大規模增殖放流活動奠定了基礎[10]。自山東省漁業資源修復行動規劃實施以來，2005年率先在山東半島的萊州灣、渤海灣南部海域以及山東半島南部海域開展了三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)的增殖放流活動，并取得了顯著效果[3]。

隨著國內增殖放流活動的大規模開展，關于漁業增殖放流活動對漁業資源修復效果和環境影響的研究也不斷增多。張秀梅等[10]綜述了山東省漁業資源增殖放流的現狀并指出，經過大規模增殖放流，山東省漁業資源增殖放流工作已取得了顯著的生態、經濟和社會效益。潘緒偉等[9]研究指出，增殖放流在提升增殖種類資源量的同時，也會給野生資源種類和增殖水域生態系統健康帶來諸多生態風險。李增等[11]對三疣梭子蟹放流前后漁業生物群落結構進行了初步分析；謝周全等[12]通過對回捕率的統計，分析了山東半島南部海域三疣梭子蟹的增殖放流效果；蔡珊珊[8]則首次采用線粒體控制區和微衛星兩種分子標記，對增殖放流工作中的回捕親蟹進行了親緣鑒定，對增殖放流的效果進行了初步評價。本研究基于2010—2016年每年5—8月3個航次調查的基礎資料，對比分析山東半島南部海域三疣梭子蟹增殖放流前后的種群數量動態特征，并根據三疣梭子蟹放流數量、秋汛回捕產量以及放流群體貢獻率的相關信息，對山東半島南部海域三疣梭子蟹增殖放流效果進行研究，以期為漁業生產和資源管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查方法及材料

2010—2016年每年的5—8月共進行3個航次的調查，分別是5月中下旬放流前的本底調查，6月中下旬放流后10 d的跟蹤調查，以及8月中下旬的相對數量調查。三疣梭子蟹的放流地點有黃家塘灣、丁字灣、膠州灣、乳山灣、五壘島灣、靖海灣、嶗山灣、桑溝灣等，放流時間自每年的6月初持續到6月末。本底調查的地點為放流點，每個站點設置2～3個調查站位，由于每年放流的地點和數量會發生變化，所以本底調查的站位并不是每年都相同。調查網具為三疣梭子蟹專用調查拖網(網口寬8 m、高3 m，網口1400目，網目尺寸56 mm，網口周長78.4 m，囊網網目20 mm)；調查船為14.7 kW漁船，拖速1.5 kn，每站拖網時間15 min，每站掃海面積5556 m2；采用多功能水質分析儀對海水中部分環境因子直接測定，包括水溫、pH、鹽度、溶解氧和葉綠素a。放流后的跟蹤調查與本底調查的站位設置相同，調查材料與調查方法也與本底調查相同。8月中下旬進行的相對數量調查，在山東半島南部海域每隔10′經、緯度設置1個調查站位，共設置調查站位38個(圖1)，個別站位由于環境條件和人為不可控因素無法按當年實際調查站位為準；調查網具為單船板網(網口1100目，網目尺寸53 mm，網口周長57 m，囊網網目20 mm)，拖速3 kn，每站拖曳1 h，拖曳時，網口高度3.9 m，網口寬度7.6 m，每站掃海面積25 696 m2。

三疣梭子蟹增殖放流苗種數量和秋汛回捕生產統計數據來源于山東省水生生物資源養護管理中心。在每年梭子蟹開捕后的8月，到主要捕撈地青島、威海、日照、萊陽和海陽進行實地調查，對所捕獲的三疣梭子蟹進行大量的生物學測定，向各地市海洋與漁業局發放人工增殖資源回捕生產統計分析表，每月月底收回，10月結束。

圖1 山東半島南部三疣梭子蟹相對數量調查站位分布

1.2 數據處理

1.2.1 相對資源量

相對資源量采取掃海面積法進行評估[13-15]，計算公式為：

B=AN/ap

式中，B為資源數量；A為漁場總面積，相對資源數量調查漁場總面積為2.10×1010m2，本底調查和跟蹤調查總面積為0.971×1010m2[16]；N為網獲三疣梭子蟹數目的均值；a為調查網次掃海面積，山東南部網次掃海面積為25 696 m2[16]；p為捕撈系數，捕撈系數與網具規格有關，本底調查和增殖放流跟蹤調查(三疣梭子蟹專用調查網)取0.5，相對資源數量調查(底拖網)取0.1[17]。

1.2.2 漁獲數量

漁獲數量的計算公式為：

N0=M/m

式中，N0為放流后總數量；M為放流后捕撈總產量；m為放流后捕撈個體平均質量(根據每年8—10月捕撈期間走訪的各碼頭三疣梭子蟹大量生物學測定結果統計分析得出)。

1.2.3 增殖放流群體回捕率

根據放流幼苗數量與捕撈總數量之間的比例關系來確定增殖放流群體的回捕率。回捕率的計算公式為：

S=N0pR/N×100%

式中，S為增殖放流群體回捕率(%)；N0為放流后捕撈總數量；R為放流比例；N為放流苗種數量。

1.2.4 增殖放流群體貢獻率

在不考慮放流前后(10 d)自然群體死亡率的情況下：

p=(N2-N1)/N2×100%

式中，p為放流群體占總量的比例(%)；N2為放流后平均資源量，單位為尾/(站·h)；N1為放流前平均資源量，單位為尾/(站·h)。

2 結果與分析

2.1 三疣梭子蟹本底調查和跟蹤調查

2.1.1 三疣梭子蟹放流前后數量組成

2010—2016年，在山東半島南部海域三疣梭子蟹放流前調查中，平均調查站位(調查年間調查站位數的均值，單位：個/年)21.57，三疣梭子蟹的出現頻率為15.0%～40.0%，均值為22.1%；漁獲個數依次為206、8、4、16、72、34尾和48尾，平均出現個數為52.57尾，相差較大；相對應的相對資源密度依次為17.17、0.41、0.20、1.07、3.27、1.47尾/(站·h)和0.67尾/(站·h)，平均相對資源密度為3.47尾/(站·h)。放流后10 d的跟蹤調查，平均調查站位28.43個，三疣梭子蟹出現頻率為43.48%～88.89%，均值為74.43%；漁獲個數差距很大，依次為688、110、164、230、196、77尾/(站·h)和78尾/(站·h)，平均漁獲個數為220.48尾，相對資源密度依次為53、9、12.62、12.78、15.68、6.7尾/(站·h)和6.78尾/(站·h)，平均相對資源密度為16.65尾/(站·h)。結果顯示，在連續調查的7年中放流后調查得到資源密度較放流前均有較大的提高，其中，2010年放流前調查和放流后調查捕獲的三疣梭子蟹數量均為最多(表1)。

表1 2010—2016年三疣梭子蟹增殖放流前和放流后10 d數量組成

2.1.2 三疣梭子蟹生物學特征

2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹本底調查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為5～137 mm，平均頭胸甲寬為60.03 mm；體質量為1.8～135 g，平均體質量為36.5 g，以2012年個體規格最大(圖2)。跟蹤調查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為35～176 mm，平均頭胸甲寬為79.03 mm；體質量為2～168 g，平均體質量為50.61 g(圖2、圖3)。調查結果表明，兩次調查得到的三疣梭子蟹的頭胸甲寬基本無變化，而體質量變化較大。

2.2 三疣梭子蟹相對數量調查

2.2.1 三疣梭子蟹相對數量組成

在2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹相對數量調查中，有效調查站位數量依次為37、37、35、36、37、37、37個，而出現三疣梭子蟹的站位數量依次為17、8、9、10、32、17、20個；捕獲三疣梭子蟹的數量依次為70、30、36、39、120、40、128 尾。三疣梭子蟹出現頻率為7.32%～86.50%，相對數量密度為0.75～6.72 尾/(站·h)。調查年間，三疣梭子蟹主要分布在放流點周圍及近岸海域，其中，2014、2016年的分布范圍較廣，15 m等深線以外海域資源量較往年相比明顯增多(圖3)。

圖2 2010—2016年本底調查和跟蹤調查三疣梭子蟹平均頭胸甲寬和平均體質量

圖3 2010—2016年8月山東半島南部三疣梭子蟹相對數量分布

2.2.2 三疣梭子蟹生物學特征

2010—2016年山東半島南部三疣梭子蟹相對數量調查期間，三疣梭子蟹頭胸甲寬為12～220 mm，平均頭胸甲寬為106.72 mm；體質量為6～530 g，平均體質量為78.57 g(圖4)。相對數量調查同樣顯示出三疣梭子蟹頭胸甲寬變化范圍不大，而體質量變化波動較大的趨勢。

圖4 2010—2016年相對數量調查三疣梭子蟹 平均頭胸甲寬和平均體質量

2.3 生產調查及增殖放流效果分析

2.3.1 放流數量和回捕產量統計分析

2010—2016年，山東半島南部海域共放流頭胸甲寬≥8.5 mm(2010、2011年)和≥9 mm(2012—2016年)的三疣梭子蟹100 574.48萬尾，平均每年放流14 367.78萬尾，放流數量呈現逐年增長的趨勢。秋汛期間，山東半島南部沿海地市累計回捕三疣梭子蟹4160～10 410.77 t，平均產量為5308.66 t；根據各年秋汛期間調查獲得的三疣梭子蟹的平均體質量計，2010—2016年，山東半島南部海域三疣梭子蟹捕獲數量為1051.65～3474.02萬尾，平均捕獲數量1961.46萬尾；放流群體比例為67.60%～98.42%，均值為85.82%；則回捕率依次為9.69%、10.73%、11.15%、18.59%、21.18%、7.99%和5.76%，平均回捕率為12.16%(表2)。

2.3.2 放流群體貢獻率

山東半島南部沿海是三疣梭子蟹分布區之一，自2005年起，三疣梭子蟹成為山東半島南部主要的放流品種之一，放流后山東半島南部海域的三疣梭子蟹資源由自然群體和放流群體兩部分組成，主要放流區域是靖海灣、五壘島灣、乳山灣、丁字灣、膠州灣、桑溝灣、黃家塘灣等三疣梭子蟹主要漁場。2010—2016年，三疣梭子蟹放流群體的貢獻率依次為67.6%、95.44%、98.42%、91.94%、79.15%、78.06%和90.12%，平均貢獻率為85.82%。其中，2012—2013年，三疣梭子蟹放流群體的貢獻率超過90%。在三疣梭子蟹的資源群體中，放流群體占比較大，自然群體所占比例一直處于較低水平，依次為32.40%、4.56%、1.58%、8.06%、20.85%、21.94%和9.88%，自然群體所占的平均比例為14.18%(圖5)。

表2 2010—2016年山東半島南部海域三疣梭子蟹放流數量及回捕情況

圖5 2010—2016年三疣梭子蟹放流群體貢獻率和自然群體比例

3 討 論

3.1 三疣梭子蟹增殖放流群體資源量及其分布特征分析

自2005年山東省開展大規模的三疣梭子蟹放流活動以來，放流群體對三疣梭子蟹資源群體起到了很大的補充作用[3]。通過對2010—2016年放流前后的對比調查可知，三疣梭子蟹的自然群體已經處于過度利用狀態，資源量極低。另外，即使是當年自然群體的三疣梭子蟹個體也極有可能是上一年度未被捕撈的放流群體。放流前后調查結果表明，三疣梭子蟹的增殖放流使放流海域三疣梭子蟹的資源量上升了3～63倍，且大多分布在放流點周圍，這也與謝周全等[12]的研究結果一致。相對數量調查的結果表明，三疣梭子蟹主要分布在近岸海域和放流點及其周圍海域，而在較遠的海區很少發現有三疣梭子蟹的分布(圖3)，也同樣表明山東南部近海三疣梭子蟹的自然資源量已經處于極低水平。

放流后10 d調查得到的三疣梭子蟹的生物學特征與放流前本底調查相比，體長和體質量均有不同幅度的增長(圖2)，這可能與放流點適宜梭子蟹的生存有關。增殖放流最適宜的放流海區應是增殖種類自然產卵場分布的區域[18-19]，因為產卵場的水溫、鹽度、溶解氧、餌料生物和敵害生物等環境條件對幼苗的存活有很大的影響[19]。

三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻率和放流海域環境間具有明顯的相關性，在放流海域環境條件適宜前提下(水溫12～32 ℃，pH 7.8～8.5，鹽度10～34，溶解氧≥4.0 mg/L，氨氮≤0.5 mg/L，硫化氫≤0.1 mg/L)，才能進行三疣梭子蟹的增殖放流工作[20]。調查年間，增殖放流海域表層水溫為13.8～29.56 ℃，底層水溫為12.79～26.68 ℃；同一地點的pH年間變化不大，為7.8～8.4；表層鹽度為23.05～34.89，同一地點的表層和底層鹽度基本無變化；表層溶解氧為1.07～36.43 mg/L，底層溶解氧為1.03～36.44 mg/L，同一地點底層與表層溶解氧質量濃度基本一致；表層葉綠素a為0.6～31.89 mg/L，底層葉綠素a的質量濃度略高于表層，為2.7～43.1 mg/L。各海域水質條件均符合進行三疣梭子蟹增殖放流的水質標準，另外，較高的葉綠素含量表明浮游生物的生物量豐度處于較高水平，餌料較為豐富，對三疣梭子蟹的成長也起到了促進作用。

3.2 三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻率探討

目前增殖放流品種的資源調查評估方法主要有物理標記法、分子標志法和拖網調查法3種[20]。物理標記手段繁瑣、標記數量有限，而且可能會對標記個體產生傷害，不易回收；分子標志成本太高，不適應大規模標記，也會對標記個體產生永久性的傷害；拖網調查結果易受天氣及海況影響[20]。因三疣梭子蟹的野生資源數量處于較低水平，野生個體與放流個體體長、體質量差異顯著，又在放流前對三疣梭子蟹進行了本底調查，在可控的因素下綜合考慮，傳統的拖網調查是最經濟有效的方法。本研究在拖網調查的基礎上，結合收集統計的生產捕撈數據，對三疣梭子蟹放流群體貢獻率進行定量分析，進而分析了增殖放流群體與自然群體的比例關系。

通過對2010—2016年期間每年3個航次的調查研究以及對秋汛回捕產量的統計分析，得出的結果表明，雖然在2012—2015年放流群體的貢獻率有一個下降的過程，但調查年份里放流群體的貢獻率一直維持在較高水平，2012年的資源評估結果表明，其貢獻率高達98.42%。調查的7年間，放流群體的平均回捕率達12%，增殖放流的效果十分顯著，取得了良好的社會效益和經濟效益。統計年間，雖然放流群體的貢獻率一直穩步增長，但是三疣梭子蟹的產量卻呈現緩慢下滑的趨勢，尤其是在放流數量連年增長的情況下，這個問題更顯突出。近年來，山東半島南部放流海域的個別區域富營養化現象嚴重，尤其是8月以后，大量滸苔(Enteromorphaprolifera)死亡沉底，影響了三疣梭子蟹的回捕率和產量，這可能是放流前后三疣梭子蟹資源量處于較高水平而其秋汛回捕產量連年下跌的一個合理性解釋。另外，也有可能是因為三疣梭子蟹的放流數量已經超過了海區的生態容量，從而導致后期餌料不足，種群數量在7—8月大規模下降。林群等[21]曾將“增殖生態容量”進行過定義，即在特定時期、特定海域所能支持的，不會導致種類、種群以及生態系統結構和功能發生顯著性改變的最大增殖量，并對萊州灣中國明對蝦的生態容量進行了評估。劉永昌等[22-24]曾對黃、渤海中國明對蝦的生態容量進行了評估。張明亮等[25]通過Ecopath模型分析了萊州灣生態系統結構，并估算了三疣梭子蟹在灣內的生態容量。林群等[26]則通過Ecopath模型對黃河口附近海域三疣梭子蟹的增殖容量進行了估算，并指出，Ecopath模型所估算的生態容量是從生態效益的角度出發，僅僅是一個理論上限，依據漁業生產管理中采用最大可持續產量理論，采用最大增殖容量值減半時，放流種群的效益最高[27]。較小的放流數量難以達到理想的增殖效果，而放流數量太多，超過生態容量，可能導致生態災難，或因為餌料資源匱乏，放流苗種死亡率過高，降低放流效益[28]，相關研究還需進一步探討。三疣梭子蟹增殖放流群體貢獻率的分析能直觀反映放流數量和回捕量的關系以及增殖放流的經濟效益和生態效益，生態容量的研究對三疣梭子蟹增殖放流最適宜的規模具有一定的指導意義。