工蜂的“政變”

敖清昶

類似于美劇《權(quán)力的游戲》中的宮廷陰謀一樣，蜂群中也會(huì)上演類似的情節(jié)。一項(xiàng)新的研究表明，某些蜂族的蜂后如果產(chǎn)下了不正常的雄性后代，一些工蜂將會(huì)群起而攻之，殺掉它們的女王。蜂后的位置會(huì)被蜂后的一個(gè)女兒取代，只要它能產(chǎn)下正常的雄性后代。

為什么工蜂會(huì)根據(jù)蜂后產(chǎn)下的雄蜂是否正常，來(lái)?yè)泶骰蛲品鼈兊呐跄兀恳私膺@一點(diǎn)，我們需要了解一下雄蜂和雌蜂之間的區(qū)別。

災(zāi)難性的二倍體雄蜂

一個(gè)蜂群通常有一個(gè)蜂后，以及眾多的工蜂和少數(shù)的雄蜂。蜂后和工蜂都是雌蜂，它們由受精卵孵化而來(lái)。這樣，雌蜂細(xì)胞內(nèi)有兩組染色體，一組來(lái)自于父方，一組來(lái)自于母方。也就是說(shuō)，蜂后和工蜂的細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)染色體組，每個(gè)基因有兩個(gè)拷貝（兩個(gè)等位基因）。我們把這種細(xì)胞內(nèi)有兩組染色體的生物稱為“二倍體”生物。我們?nèi)祟愐彩嵌扼w。

雖然蜂后和工蜂都是受精卵孵化出來(lái)的，但發(fā)育過(guò)程不同。從小吃蜂王漿，那么長(zhǎng)大了會(huì)成為蜂后。孵化三天后改吃花粉和蜂蜜的混合物的雌蜂，會(huì)成為工蜂，它們負(fù)責(zé)所有蜂群的工作，但其性器官發(fā)育不完全。

而雄蜂通常是由未受精卵孵化出的，是蜂后不需要交配就能產(chǎn)下的。而未受精的卵子只有一組染色體，也就是說(shuō)，雄蜂通常是“單倍體”。雄蜂從來(lái)都不工作，它們唯一的任務(wù)就是與蜂后交配。

蜂后一生只交配一次，但它會(huì)在體內(nèi)存儲(chǔ)精子以供余生使用。交配后，蜂后可以選擇是否讓特定的卵子受精，這意味蜂后可以控制其后代雄性和雌性的多少。

但是，有時(shí)蜂群中會(huì)出現(xiàn)二倍體的雄蜂，這是怎么回事呢？

原來(lái)成為雄蜂還是雌蜂，取決于一個(gè)叫做“互補(bǔ)性別決定”（CSD）的基因。如果基因組中有兩個(gè)不同的CSD等位基因，那么它就會(huì)成為雌蜂，這通常是由受精卵發(fā)育而成的。但是，如果它只有一個(gè)CSD的等位基因，就會(huì)成為雄蜂，這通常是由未受精卵發(fā)育而成的。

這種性別決定系統(tǒng)平時(shí)都會(huì)正常工作。但是，如果一個(gè)雄蜂具有的CSD等位基因，與蜂后中的一個(gè)CSD等位基因是完全相同的話，那么由這只雄蜂和蜂后產(chǎn)下的受精卵，有一半會(huì)具有兩個(gè)相同的CSD等位基因，這種情況會(huì)使得它成為二倍體的雄蜂。

然而，二倍體雄蜂會(huì)成為整個(gè)蜂群的災(zāi)難。因?yàn)樗鼈兪菬o(wú)法生育的，無(wú)助于整個(gè)蜂群的繁衍，而且與其他正常的雄蜂一樣，它們從不進(jìn)行工作，只會(huì)好吃懶做。本來(lái)，由受精卵發(fā)育出的雌蜂大部分會(huì)成為工蜂，而二倍體雄蜂的出現(xiàn)，會(huì)使得蜂群的勞動(dòng)力減少一半。

蜂后會(huì)被暗殺

那么，二倍體雄蜂與工蜂殺掉它們的女王有什么關(guān)系呢？

最近，一些研究人員研究了位于巴西的一種無(wú)刺蜂。他們找到了一些包含了會(huì)發(fā)育成二倍體雄蜂的蛹的蜂群，作為實(shí)驗(yàn)組，并與當(dāng)?shù)卣５姆淙哼M(jìn)行比較研究。

他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)這些二倍體雄蜂孵化出來(lái)后的第10天左右，所在的蜂群的蜂后就會(huì)被工蜂殺死。對(duì)照組的蜂后則安然無(wú)恙。

他們移除了原蜂群的蜂后，并向每個(gè)蜂群引進(jìn)了一個(gè)新的、正常的健康蜂后，并追蹤其活動(dòng)。結(jié)果也是相同的，新蜂后仍會(huì)被工蜂殺死，而對(duì)照組的安然無(wú)恙。

但這些新蜂后與這些蜂群不存在親緣關(guān)系，所以這暗示著不育的二倍體雄蜂的存在，是造成工蜂暗殺蜂后的原因，而不是蜂后本身有什么問(wèn)題。也就是說(shuō)，不管二倍體雄蜂是否就是這個(gè)蜂后產(chǎn)下的，只要發(fā)現(xiàn)有二倍體雄蜂，工蜂就會(huì)主動(dòng)殺死蜂后。

一些研究還表明，蜂后不太可能提前知道，要與它交配的雄蜂是否與自己共享著相同的CSD等位基因。所以說(shuō)，蜂后最開(kāi)始并不知道自己必死的命運(yùn)，直到她突然被暗殺的那一刻。

不育的雄蜂有“怪味”

因?yàn)槎扼w雄蜂會(huì)成為整個(gè)蜂群的災(zāi)難，所以在工蜂看來(lái)，解決此問(wèn)題最好的辦法，就是殺死蜂后。然后，工蜂會(huì)把一個(gè)新孵化出的雌蜂擁戴為自己的蜂后（通常，新孵化出的蜂后發(fā)育完全后會(huì)離開(kāi)原蜂群，尋找新的家）。

工蜂如何檢測(cè)出不育的雄蜂呢？研究人員發(fā)現(xiàn)，對(duì)于工蜂來(lái)說(shuō)，正常的單倍體雄蜂和不育的二倍體雄蜂，有著不同的氣味。那么，這種雄蜂的氣味何時(shí)開(kāi)始變得不同呢？研究結(jié)果顯示，大約是孵化出來(lái)后的第10天——這正是實(shí)驗(yàn)組中的蜂后開(kāi)始離奇地死亡的時(shí)候。

那么，為什么不在孵化出來(lái)前就把這些二倍體雄蜂根除掉呢？其實(shí)對(duì)于蜜蜂來(lái)說(shuō)，它們的確是這么做的，因?yàn)槊鄯涞墓し鋾?huì)參與卵孵化和幼蟲(chóng)的撫養(yǎng)，很容易“聞到”二倍體雄性并殺死它。但對(duì)于研究人員做實(shí)驗(yàn)的無(wú)刺蜂來(lái)說(shuō)，卵在發(fā)育早期就被密封在蜂巢中，直到它們成為成蟲(chóng)時(shí)，工蜂才能有機(jī)會(huì)與它們接觸。

而除了蜂族以外，黃蜂和螞蟻都有殺死女王的行為。一個(gè)例子是黃蜂，它們的蜂后的壽命通常只有一年左右，隨著年齡的增長(zhǎng)，繁殖能力下降，而工蜂通常會(huì)在年底時(shí)殺死蜂后。