糜子種質材料的抗倒伏性、農藝性狀及力學特性

董孔軍，劉天鵬，何繼紅，任瑞玉，張 磊，楊天育

(甘肅省農業科學院 作物研究所，蘭州 730070)

倒伏是由外界因素引發的植株莖稈從自然直立狀態到永久錯位的現象，倒伏已經成為作物高產穩產優質的重要限制性因素之一[1]，不同作物類型、品種的抗倒伏能力顯著不同。在小麥、水稻、谷子等作物上的研究表明，不同品種的抗倒伏性與其基因型密切相關[2-5]，根莖特性、不同株型都直接影響植物的抗倒性能，如株高、穗位高度、莖節間數、莖稈強度、莖稈的可溶性物質、根數、根的分布、根的抗拉性等，不同試材間存在顯著差異。大量研究認為，與抗倒伏性關系比較密切的是株高、莖粗、莖的機械強度和根系[6-9]。糜子是起源于中國的雜糧作物[10]，具有抗旱、耐瘠、適應性強、生育期短的特性。同時糜子又是C4作物，喜溫、喜熱，和其他禾本科作物一樣，糜子莖稈也是由中空的伸長節間構成，相對谷子，糜子的節數較少，但是節間長，節間生長受環境影響大，易倒伏。因此倒伏是糜子生產中的普遍現象。但是對糜子抗倒伏的研究極少。高志軍等[11]、王宇先[12]通過倒伏系數對糜子進行抗倒伏研究，認為通過倒伏系數能較客觀地評價糜子的抗倒伏能力；王顯瑞等[13]的研究表明，施用K肥能有效降低倒伏率和倒伏角度。本研究通過對主要糜子品種資源的農藝性狀鑒定及生物力學評價，研究糜子倒伏性與農藝性狀的相關性，提出糜子抗倒伏指標，全面評價糜子資源的抗倒伏能力，挖掘抗倒伏資源，為糜子抗倒伏品種選育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇不同生態區的農家品種 15 份，育成品種 44 份(表1)。

1.2 試驗設計及田間管理

試驗于 2016 年在敦煌綠洲灌水區進行，試驗田間順序排列：每小區 24 行區，面積18 m2，行寬 25 cm，行長 3 m，每小區間空 2 行。留苗密度 50 000 株/ 666.7 m2。生育期間足量供水、肥，保持旺盛生長。水處理：全生育期灌水 2 次，拔節期(6 月 10 日)和灌漿期( 7 月 20 日)各1 次，每次澆水以全部試驗材料漫過不大量積水為止。播前統一飽灌 1 次，以保全苗。播前結合翻耕整地按當地平均水平一次性施足底肥(全生育期不追肥)，整地后耙耱鎮壓，人工手鋤開溝條播或耬播。

1.3 倒伏分級及倒伏率的測定

在糜子成熟前3天調查各小區倒伏的株數和總株數，倒伏率(%)=倒伏株數/總株數×100%；根據主莖與地面的夾角度數將倒伏程度[14]分為 0 ～ 3 級， 0 級為 0 ～ 15°、 1 級為 16°～ 30°、2 級為 31°～ 60°、3 級為 61°～90° 。

表1 材料及來源Table 1 Materials and sources

1.4 莖稈機械強度與倒伏指數的測定

在成熟期前 3 天取未倒伏的植株 10 株，取主莖基部第 2 節，用直尺測量長度，即為第二節間長度(m)，剝除葉鞘兩端置于支撐的木架凹槽內，調整凹槽寬度與基部第 2 節等長，用彈簧秤在第 2 節中部垂直向下拉動，至莖稈折斷時，記錄彈簧秤度數，即為莖稈抗折力(N)；莖稈機械強度=第 2 節間莖稈抗折力/第 2 節間長度。

垂直量取莖稈基部至該莖稈(含穗、葉和鞘)平衡點的距離，即為莖稈重心高度(m)；先剪去樣品的根部，稱量地上部質量，即為莖稈鮮質量(g)。根據10株樣本的平均值計算倒伏指數，倒伏指數=(莖稈重心高度×莖稈鮮質量)/(第 2 節間莖稈抗折力/第 2 節間長度)[15]。

1.5 根拔力測定

用根拔力測定儀測定每株樣垂直拔出時的最大用力，測定10株取平均值。

1.6 彎曲度測定

灌漿期在穗基部系一重物(質量 3 g)，穗基部到地面的垂直距離為b，植株基部到垂直線接觸地面點之間的水平距離為a，彎曲度=a/b。

1.7 數據處理與分析

用 Excel 2003整理數據，DPS 7.05軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 育成品種植物學性狀多樣性分析

由表 2 可知，除生育期外，其他農藝性狀的變異系數都在 10%以上，順序為株粒質量>株草質量>產量>株穗質量>莖粗>有效穗數>穗長>株高>莖節數>千粒質量>生育期，其中株粒質量、株草質量、產量、株穗質量的變異系數均達到 30%以上。表明參試種質類型豐富，具有較好的代表性。

2.2 糜子倒伏情況調查

對參試種質在蠟熟期進行田間倒伏情況調查。從表 3 可以看出， 59 份糜子品種中有 17 份材料沒有倒伏，占28.8%，不同程度倒伏材料 42 份，占71.2%。倒伏材料中 22 個品種屬于根倒伏，19個屬于莖倒伏，1 個屬于根莖復合倒伏。一般在糜子倒伏中莖倒的級別均低，多數為1級或2級，沒有3級倒伏。表明糜子品種倒伏原因比較單一，主要是根倒伏和莖倒伏。從倒伏級別看， 3 級嚴重倒伏的有 18 份， 2 級倒伏有8份， 1 級倒伏品種有 16 份，倒伏級別呈啞鈴型。44個育成品種中，沒有倒伏的僅10份，而倒伏品種有 34 份，占所有育成品種的 77.3%，表明倒伏性是糜子育成品種比較普遍的性狀。 15 份農家品種中，8個不同程度倒伏，7 個沒有倒伏，占農家品種的 46.7%，說明農家品種存在可以挖掘利用的抗倒伏基因。

表2 參試種質主要農藝性狀及產量變異分析Table 2 Difference of main agronomic traits and grain yield of germplasm resources

2.3 倒伏和未倒伏種質的植物學和力學特征差異

未倒伏種質與倒伏種質比較，生育期、株高、穗長、莖節數、株穗質量、株粒質量、株草質量降低，降幅 1.50%～ 11.30%。生育期和株高的平均值t測驗達到顯著水平和極顯著水平，表明生育期長、植株高大的種質更容易倒伏。莖粗、有效穗數、千粒質量、產量升高，升幅 2.1%～18.2%，尤其是產量升高 18.2%，2 個群體產量的平均值t測驗達極顯著水平，表明倒伏嚴重影響產量(表4)。

未倒伏種質與倒伏種質比較，彎曲度和莖稈機械強度增加，但群體間差異不顯著，表明彎曲度與群體倒伏的相關性不明顯；莖稈機械強度的平均增幅達到 22.19%，群體間差異顯著，說明莖稈機械強度小的種質更容易倒伏；倒伏指數減少 37.6%，t測驗達到極顯著水平，表明倒伏指數大的種質更容易倒伏(表5)。

2.4 倒伏率與農藝性狀的相關性分析

對農藝性狀與倒伏率進行相關分析，生育期、穗長、莖節數、有效穗、株草質量、千粒質量、產量等性狀與倒伏率相關性不顯著，株高、株穗質量與倒伏率顯著正相關，株粒質量與倒伏率極顯著正相關；表明株高、株穗質量、株粒質量等生物產量大的種質抗倒伏能力差；倒伏率與莖粗、千粒質量、產量負相關，其中莖粗與倒伏率負相關達到顯著水平，表明莖稈粗壯的種質抗倒伏能力強。說明糜子抗倒伏性是生育期、莖粗、株粒質量、株穗質量等農藝性狀相關的綜合表現(表6)。

2.5 倒伏率與力學性狀的相關性分析

由表 6可知，根拔力、彎曲度與倒伏率相關性不顯著，莖稈機械強度和倒伏指數與倒伏率極顯著相關，倒伏指數和農藝性狀的相關性與倒伏率和農藝性狀的相關性吻合度最高，說明倒伏指數能較好地反映不同品種的抗倒伏強弱[16]，能全面可靠地代替倒伏率評價糜子種質的抗倒性。

2.6 抗倒伏資源鑒定

對未倒伏的 17 份種質，根據生育期、株高、莖粗、株穗質量、株粒質量、產量、莖稈機械強度、倒伏指數等采用卡方距離、離差平方和進行聚類分析。 17 份材料分成 4 組(表7 )。第1組為‘隴糜 7 號’‘隴糜10號’‘內糜3號’3 份種質，該組莖稈粗壯、生物產量高、莖稈機械強度高，綜合性優良；第2組為‘隴糜 8 號’等 11 份種質，該組莖稈粗壯，強度大，產量中等；第3組為‘雁黍8號’‘天水黑糜’ 2 份種質，熟性中等，粒質量、穗質量較低，但是草質量高；第4組為‘外引黍 5 號’ 1 份種質，早熟、莖稈強度弱，通過極低生物產量保證不倒伏。綜合來看‘隴糜 7 號’‘隴糜10號’‘內糜3號’等 3 份種質抗倒伏性強，綜合性狀優良，是糜子抗倒伏基因資源的理想材料。

表3 糜子倒伏調查Table 3 Assessment of broomcorn millet lodging

表4 未倒伏種質群體和倒伏種質群體農藝性狀比較Table 4 Comparison of agronomic traits between no lodging germplasm and lodging germplasm populations

表5 未倒伏種群體和倒伏種質群體力學性狀比較Table 5 Comparison of mechanical properties of no lodging and lodging germplasm populations

表6 倒伏率與力學特性及主要農藝性狀間的相關性Table 6 Correlation between lodging rate,mechanical properties and the main agronomic traits

表7 與倒伏率顯著相關未倒伏種質的表型值Table 7 Phenotypic values of non-lodging germplasm with significant collection and lodging rate

3 討 論

大多數研究表明，株高與抗倒伏性成負相關，植株矮化可降低重心高度，從而提高植株的抗倒伏能力[17-18]。本研究發現，糜子倒伏率與株高顯著正相關，也支持通過矮化株高增強糜子的抗倒伏性，因此矮化育種將是提高糜子抗倒伏性的重要方向。在穗質量與抗倒伏性研究方面，肖世和等[19]對小麥的研究表明穗質量與莖稈強度呈正相關，馬均等[20]認為水稻重穗型品種由于單穗質量和株高增加，彎曲力矩加大，抗折力明顯提高，其莖稈抗倒伏能力并未降低。郭保衛等[21]研究認為水稻的抗倒伏能力與穗質量成正相關，本研究中糜子株穗質量、株粒質量與倒伏率正相關，而穗質量和粒質量是糜子產量構成的重要因素，抗倒伏性與產量呈負相關，因此在抗倒伏育種中應綜合考慮抗倒伏與產量的矛盾。基部節間的特性在抗倒伏性中發揮重要作用，基部莖粗、機械強度等在株高相差不大的情況下，機械強度與抗倒性的關系最密切[22]。本研究中倒伏率與莖粗、莖稈機械強度顯著負相關，表明莖稈粗壯、機械強度大的品種抗倒伏性強。表明糜子的抗倒伏性與株高、株穗質量、莖粗和莖稈機械強度極相關，是糜子株高、株穗質量、莖粗和莖稈機械強度等農藝性狀的綜合體現。

倒伏指數已經在谷子[23]、水稻[24]、小麥[16,25]等作物上利用。本研究中的倒伏指數與株高、莖粗、莖稈機械強度相關，與倒伏率極相關，因此倒伏指數能較好地評價糜子的抗倒伏性。田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒性的直接體現，倒伏率是倒伏面積的直接指標，但是倒伏率對于未倒伏的種質不易評價，本研究通過倒伏率判定糜子的抗倒伏能力，認為倒伏指數能較好地評價糜子的抗倒伏性，為糜子種質抗倒伏性快速鑒定提供鑒定指標。篩選出的‘隴糜 7 號’‘隴糜10號’‘內糜3號’抗倒伏種質可以在育種實踐中應用。