數學工具在自交和自由交配相關計算中的應用探討

李智杰 張興娟

(河南省洛陽市第一高級中學 洛陽 471000)

例題： (2013年山東理綜)用基因型為Aa的小麥分別進行連續自交、隨機交配(自由交配)、連續自交并逐代去隱、隨機交配并逐代去隱，根據各代Aa基因型頻率繪制曲線如圖，下列分析錯誤的是(C)

A. 曲線Ⅱ的F3中Aa基因型頻率為0.4

B. 曲線Ⅲ的F2中Aa基因型頻率為0.4

C. 曲線Ⅳ的Fn中純合體的比例比上一代增加(1/2)n+1

D. 曲線Ⅰ和Ⅳ的各子代間A和a的基因頻率始終相等

解析： 作為選擇題，從圖中不難看出，將各種交配方式依次計算到第3代即可得出答案。那能否進一步推導出一般規律和公式呢？各類參考資料幾乎都收錄了該題，也幾乎都給出了相關的計算規律和公式。但是毫無例外，大都是依次求出前幾代中Aa基因型頻率，然后觀察找出規律，歸納得到第n代的Aa基因型頻率公式。連續自交、連續自由交配、連續自交去隱、連續自由交配去隱后，子代中Aa基因型頻率分別為： 1/2n， 1/2， 2/(2n+1)， 2/(n+2)。

筆者認為，僅由前幾代得出的結論不一定適用于后續的第10代乃至第100代，即： 不能體現規律的嚴謹性和普適性。經過思考，筆者認為可以利用經典數學計算法、遞推數列求通項法和數學歸納法三種數學工具使推理過程更嚴謹。

1 經典數學計算法

1.1 Aa連續自交n代，求Fn中Aa基因型頻率 用數學的等效思想不難看出，在親代中，A基因與a基因是等效的，因此在連續自交后的每一代中AA個體與aa個體的數量是一樣的。可推出P(AA)=P(aa)。通過觀察不難發現，在Aa個體的自交過程中，純合子的后代具有“封閉性”，也就是說純合子(包括AA與aa)自交后代只有純合子，沒有性狀分離；而雜合子自交后代則會出現1∶2∶1的典型的基因型分離比。因此Aa的基因型頻率每代都會減半。在第一代中，不難算出P1=1/2，又因為Aa的基因型頻率每代都會減半，所以得出了第n代中Aa的基因型頻率P(Aa)=1/2n。基于此，可進一步推算出AA與aa的基因型頻率。由于P(AA)=P(aa)， P(AA)+P(aa)+P(Aa)=1，可聯立解得

第n代中P(AA)=P(aa)=(1-1/2n)/2=(2n-1)/(2n+1)

1.2 Aa連續自由交配n代，求Aa基因型頻率 在自由交配的過程中，有一個很明顯的特點就是P(a)=P(A)=1/2，又因為不涉及去隱，因此每一代A與a的基因頻率不變，故遵守哈迪—溫伯格遺傳平衡定律。所以，在第一代之后的每一代都有P(Aa)=1/2。

2 利用數列遞推公式求通項法

對“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”這一問題在筆者所見資料與所學中，未見有直接計算出結果的方法。由此可見經典數學計算法與生物學知識結合的不足。經過再三思考，筆者嘗試用數列遞推公式求通項法。解決這一問題。

2.1 Aa連續自交n代，求Fn中Aa基因型頻率 設第一代中Aa基因型頻率為P1，第二代中Aa基因型頻率為P2，第三代中Aa基因型頻率為P3……第n代中Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。則自交一代后，在第n+1代中，Aa數量將減半： 所以Pn+1=P(Aa)=Pn/2，即Pn+1=Pn/2。由此得到了Pn+1與Pn的遞推公式，發現數列{Pn}為首項P1=1/2，公比為1/2的等比數列，可以計算出{Pn}的通項公式： Pn=1/2n,而這說明，在第n代中，Aa的基因型頻率為1/2n。

2.2 連續自由交配n代，求Fn中Aa基因型頻率 同樣設第一代中Aa基因型頻率為P1，第二代中Aa基因型頻率為P2，第三代中Aa基因型頻率為P3……第n代中Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=1/2，在第n代中： P(Aa)=Pn， P(AA)=P(aa)=(1-Pn)/2。從中求出P(a)=P(aa)+P(Aa)/2=1/2， P(A)=P(AA)+P(Aa)/2=1/2。則自由交配一代后，在第n+1代中： Pn+1=P(Aa)=2P(A)P(a)=1/2，即Pn+1=1/2。又P1=1/2，發現數列{Pn}為Pn=1/2的常數列。而這說明，在每一代中，Aa的基因型頻率恒為1/2。

2.3 Aa連續自交n代并逐代去隱，求Fn中Aa基因型頻率 同樣設第一代去隱后Aa基因型頻率為P1，第二代去隱后Aa基因型頻率為P2，第三代去隱后Aa基因型頻率為P3， ……第n代去隱后Aa基因型頻率為Pn。不難算出P1=2/3，在第n代中： P(Aa)=Pn，P(AA)=1-Pn，自交一代后，在第n+1代中去隱前，Aa數量將減半，即P(Aa)=Pn/2，所以P(AA)=(1-Pn)+Pn/4=1-3Pn/4, P(aa)=Pn/4。

最終得出去隱后Pn+1=P(Aa)=P(Aa)/[P(Aa)+P(AA)]=2Pn/(4-Pn)。這樣，我們也得到了{Pn}的遞推公式Pn+1=2Pn/(4-Pn)。

現對Pn+1=2Pn/(4-Pn)做一些數學處理，等號兩邊同時取倒數，得： 1/Pn+1=(4-Pn)/2Pn=2/Pn-1/2；等號兩邊同時減1/2，得： 1/Pn+1-1/2=2/Pn-1=2(1/Pn-1/2)。我們發現數列{1/Pn-1/2}為首項=1、公比為2的等比數列,所以1/Pn-1/2=2n-1,即Pn=2/(2n+1)。而這說明，Aa連續自交并逐代去隱后，Fn中Aa的基因型頻率為2/(2n+1)。

從這里，我們也得到了Pn+1與Pn的遞推公式Pn+1=2Pn/(Pn+2),等號兩邊同時取倒數，得： 1/Pn+1=(Pn+2)/2Pn=1/Pn+1/2。我們發現數列{1/Pn}為首項為3/2，公差為1/2的等差數列,由數學知識計算出其通項公式1/Pn=(n+2)/2,所以Pn=2/(n+2)。即自由交配n代并逐代去隱，去隱后Fn中Aa基因型頻率為2/(n+2)。

這樣我們看到用“數列遞推公式求通項法”得到的計算結果與參考資料中“找規律”得到的結果一致。用“數列遞推公式求通項法”是在“找規律”的基礎上更深層次的數學論證，它使得“找規律”的結果更加可信、更加嚴謹。

那么能否同樣從嚴謹的角度加以推理和論證使“找規律”的結果更加具有普適性呢？筆者用數學歸納法，利用之前已經找到的規律，化計算為證明，進一步驗證“找規律”的結果并證明其普適性。

3 數學歸納法

以“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”為例，介紹一下數學歸納法與數學歸納法的本質。

在使用數學歸納法之前要先歸納結論。也就是說，我們需要先根據前若干代(F1， F2， F3…)的Aa基因型頻率觀察歸納，找出規律。如“自由交配n代并逐代去隱，求去隱后第n代Aa基因型頻率”中，先算出在第一代去隱后P1=2/3,第二代去隱后P2=1/2=2/4，同理依次計算出P3=2/5， P4=2/6，我們發現，P1P2P3P4…存在明顯的規律，即分子不變，分母依次加1，所以我們大膽猜想Pn=2/(n+2)。此過程到此結束，但這一過程只是猜想，其結果是否正確，還需要后續的證明，證明過程一般分三步。

第1步： 驗證奠基的正確。奠基就是我們猜想中的第一項。在本例中就是P1=2/3，顯然滿足猜想。

第2步： 假設。在猜想的范圍內作出合理假設，假設的依據來自于前面歸納的規律。如在本例中，我們假設在n=k≥1時，Pk=2/(k+2)成立。

第3步： 推理。由第k項合理外推到第k+1項，觀察其是否也符合猜想。如本例中，由Pk=2/(k+2)能否推出Pk+1=2/[(k+1)+2]成立。若成立，則大命題Pn=2/(n+2)成立，反之則反。

數學歸納法的本質可以理解為： 第2步與第3步(第3步成立時)聯立來看可以讓我們從第k代成立推到第k+1代成立。而由此，第1步的奠基P1=2/3成立可推出P2成立，由P2成立又可以推出P3成立，由P3成立又可以推出P4成立以此類推，可知對任意n≥1都有Pn=2/(n+2)成立，猜想正確。

綜上，自由交配n代并逐代去隱，去隱后第n代Aa基因型頻率2/(n+2)。

生物學既具有其獨特的人文性，也具有科學的嚴謹性。筆者打破砂鍋算到底，正是對生物學中的理性思維的極致追求和理性呈現。但高中階段生物學中的理性思維被忽略較多，也常被稱為“理科中的文科”。從本文的論述過程不難看出數學學科在理科學習中的基礎性和工具性，數學與生物的結合，會使生物學更理性，更嚴謹。