進化的奇葩： 怪誕蟲

邵峰

為什么一只蟲子要進化出14條足，背上頂著14根尖刺，頭尾無法分辨？直到最近，科學家才弄清楚它在進化樹上的位置。

在距今7.5億年前，地球上就誕生了原始的動物，但在接下來的2億年中，這些原始動物的進化速度非常緩慢，那時動物王國的成員不過是植根于海底的海綿和其他生物。但從距今5.42億年前開始的寒武紀開始，生物的新結構和新種快速產生，這被稱為寒武紀生物大爆發。寒武紀化石記錄顯示，絕大多數的動物“門”都在這一時期出現了，其中一些化石揭示的古生物非常類似于現代鰻魚、水母、蝦和章魚等水生動物。

但在寒武紀時期的化石中，古生物學家也發現了大量異類。有些化石中揭示的帶肉遺體或骸骨初看之下無法歸入任何一個現代動物類別。一些古生物學家認為，寒武紀時期是地球生命進化道路上獨有的飛速階段，新的身體構造迅速出現，其中一些如曇花一現迅速滅絕，另一些則保存到了現代。寒武紀時期進化出的動物身體構造為現代動物的身體構造畫出了藍本，而后續的進化只能在藍本的邊緣進行修修補補。

其實，寒武紀生物大爆發留下的許多奇奇怪怪的動物化石，揭示了現代動物分類的形成過程，幫助人類直觀地理解生物進化。怪誕蟲的化石標本就是個很有說服力的例子，因為直到最近，古生物學家們才開始真正了解這種外形奇怪的帶刺古蟲在進化樹上的位置。

壓扁后帶來的困惑

如果你曾經組裝過平板家具，肯定知道說明書有多難懂。看不懂說明書并不是你的錯，因為要將二維平面的圖形還原成三維結構，需要良好的空間想象力。當初面對平面化的怪誕蟲化石，古生物學家們要做的就如同用說明書復原家具。

20世紀初期發現的第一只怪誕蟲化石標本就讓古生物學家摸不著頭腦，它看起來像一根長滿尖刺的曲棍球桿，身體的一端長著一個類似燈泡的球狀囊。它身上長有類似環節動物毛足蟲的剛毛，因此，最初科學家認為怪誕蟲屬于環節動物門（蚯蚓等）中一個奇怪的小種。在被移交給博物館時，不受重視的怪誕蟲化石標本和大多數其他化石樣本一樣，被堆放在儲存室的角落里。

20世紀70年代，劍橋大學古生物學家西蒙·莫里斯對伯吉斯頁巖中發現的怪蟲化石進行了仔細研究，想要理解這個生物的結構。在研究過程中，他發現怪誕蟲身上成對出現的是它的刺，且只出現在身體一側。而在怪蟲身體另一側，原先被當成是尖刺結構的竟然是柔軟的觸手，而且每條觸手末端都帶一個鉤狀爪。這種奇怪的動物是如何行走成的呢？研究人員起先假設尖刺是怪蟲的行走足。為了驗證這個猜想，工程師甚至設計出了一個類似結構的機器蟲。結果顯示，這樣的結構確實能夠行走。既然尖刺很可能是怪蟲的足，那么它背上柔軟的觸手多半是用于獲取食物的結構。

最讓莫里斯無法理解的是這條蟲子身體一端的“奇怪燈泡”——看起來如此滑稽。就連莫里斯的一位同事看到他繪制的草圖時都忍不住大笑，以為莫里斯童心發作。莫里斯認為，這種古蟲的尖刺是它在海底行走的足，它或許是用揮舞觸手的方式從海洋中獲取食物，而觸手末端的爪子會將捕捉到的食物接力傳遞，最后送達燈泡狀的頭部。因為蟲子的過分詭異的外形，莫里斯大膽將其命名為Hallucigenia（怪誕蟲），意為離奇的白日夢。關于怪誕蟲的研究一經發表，就立即在古生物學界引起了不小的轟動。原本被封存在博物館的怪誕蟲標本立刻引起了科學界的興趣，各種關于怪誕蟲的問題不斷被提出：為什么它有個燈泡一樣的腦袋？它是寒武紀兇猛的捕食者嗎？它為什么長這么多刺？

神奇的伯吉斯頁巖

怪誕蟲化石的發現地——伯吉斯頁巖，是人類了解寒武紀生物構造的理想地。從中開采出的寒武紀化石不可思議地完整保存了古生物的軟組織，其中一些最優質的化石甚至保存了動物的神經索、未完全消化的胃容物或復眼結構的每個小眼，而一般的化石是很少能保存動物軟組織的。這是因為在典型的化石形成過程中，軟組織很容易腐爛，往往只有動物的堅硬組織能抵抗腐爛，形成化石。保存完整的動物化石能更直觀地刻畫動物構造，并更全面地展示當時的生態群落，這為古生物學家省了不少麻煩。

伯吉斯頁巖之所以能形成保存有動物軟組織的化石，是因為海底泥石流迅速埋葬了海底生物。泥層的無氧環境抑制了腐敗，堆積在泥層上的沉淀物逐漸將動物尸體壓平，整個過程就如同制作壓花標本。然而，化石展示的只是平面，那么，如何將被壓扁的化石還原成立體結構呢？長相類似烏賊的泳蝦，它的還原過程就很是坎坷。最初古生物學家發現的泳蝦化石，泳蝦是從側面被壓扁的。它寬大的鰭被擠壓折疊，仿佛只是背上的一個冠狀裝飾物。直到后來古生物學家又發現了另外的泳蝦化石標本，才第一次見識到了它雄偉的大鰭。但古生物學家當時沒有料到，怪誕蟲的外形還原比泳蝦更加曲折。

終于看懂了

在中國發現的化石標本進一步揭開了怪誕蟲的身世之謎。1984年6月，古生物學家侯先光來到位于云南澄江縣的帽天山，尋找曾經生存于寒武紀的高肌蟲化石，但卻意外發現了大量保存完好的其他寒武紀動物化石。和伯吉斯頁巖一樣，澄江地區的化石同樣保存了動物腸胃、纖毛和眼睛等軟組織。在后續的挖掘過程中，侯先光等人不但在其中發現了怪誕蟲，還發現和怪誕蟲同時期存在的另一種葉足動物——微網蟲的化石標本。他們發現微網蟲的外形很像沒有尖刺的怪誕蟲，而且身上覆有礦化骨片。科學家們認為這些堅硬的骨片主要起防衛作用，并非用來行走，微網蟲用來行走的應該是它身上的觸手。但從化石標本看，微網蟲的觸手并不成對出現，難道微網蟲只有一排足？古生物學家用牙醫電鉆對化石做了進一步的探究，在巖石下果然發現了第二排足。科學家將發現于澄江地區的微網蟲和怪誕蟲化石標本進行對比，方才醒悟：之前被認為是怪誕蟲傳遞食物的觸手，更可能是它的足，那么它背后的尖刺應該是防衛結構，可以幫助怪誕蟲在海底爬行時威懾從上方襲來的捕食者。侯先光等人識別出怪誕蟲是一種寒武紀葉足動物，并更正了莫里斯的復原圖。

人們終于第一次揭開了怪誕蟲的爬行姿勢之謎，但它身上依然有很多謎團：為什么這蟲子長了一個“燈泡腦袋”？而且，不同的怪誕蟲化石標本中，“燈泡”的大小和形狀也不同？聯想到怪誕蟲被壓扁后才形成化石，古生物學家猜測：“燈泡”很可能是怪誕蟲被埋葬后，內臟或消化物被擠出肛門形成的圖案。

對“燈泡”是頭還是尾的爭論一直持續到2015年才宣告結束，因為同年出土的一枚怪誕蟲化石標本終結了讓所有人首次看到了怪誕蟲真正的頭。在研究人員檢查怪誕蟲化石標本的過程中，當電子顯微鏡的光束照射到這個標本彎曲的身體末端時，他們驚訝地發現，顯微鏡中竟然出現了一張臉。在應該是眼部的區域，研究人員發現了眼部獨有的色素痕跡，并在可能是口部的區域發現了環形的齒，化石的疑似咽部區域還長有數排針狀齒。這些證據確定了怪誕蟲的頭部位置，而“燈泡”并不是頭。

沒過多久，科學家又對怪誕蟲化石的“燈泡”進行檢查，他們發現，該部位的化學構成和怪誕蟲身體的構成成分不同，因此認為這個“燈泡”是內臟被擠出尾部腐爛后產生的液體。那么，之前被認為是怪誕蟲頭部的“燈泡”其實并不是它的頭，而身體另一端的小頭才是它真正的頭。古生物學家這才意識到，最初的復原把怪誕蟲的前后上下都搞顛倒了。

進化的失敗者？

即便最新的還原結果讓怪誕蟲的外形看起來比最初的想象稍正常些，但怪誕蟲依然是能代表伯吉斯生物群奇特外貌的典型化石。那么，怪誕蟲是進化鏈條上失敗的一支嗎？它的進化道路走到了死胡同了嗎？現代近百萬種動物中有沒有怪誕蟲的后代呢？

如果今天的世界上有怪誕蟲的后代，那它多半長著香腸一樣的身體和長長的非礦化尖刺。如果真要這么找，恐怕只有仙人掌符合條件。但這兩個外觀特征太過泛化，不具備生物學意義。盡管如此，怪誕蟲的尋親歷程可謂困難重重。

如果怪誕蟲沒有走進進化的死胡同，而是通過逐漸改變身體特征適應了環境，那么，即便它的后代和怪誕蟲有很大不同，后代身上至少應該保留著某種怪誕蟲特有的結構。可是怪誕蟲的身體結構如此特殊——腿長得不成比例，脊背長滿尖刺，頭也很奇怪，到底應該從哪個結構入手尋找呢？

直到最近，在豐富的基因測序和胚胎發育數據庫的支持下，科學家才開始發現怪誕蟲和其他門動物的更深層類似點。要是在這兩項技術還未出現前，光憑外觀是絕對無法判斷外形迥異的不同結構竟然有相似性的，而這些深層的相似性比外觀更能說明物種之間的聯系。要想找到真正的聯系，我們必須找到怪誕蟲身上的特殊布局或構造。科學家在怪誕蟲身上真的找到了這樣的特征，而且找到了兩個：怪誕蟲口附近的環形齒很類似寒武紀時期海洋中的超級捕食者恐蝦類的環形牙板；怪誕蟲的咽齒在奧拖蟲身上也能找到。

兩種獨特構造的發現又給科學家造成了新的困擾。科學家注意到，恐蝦類和奧拖蟲之間也有緊密聯系，它們都要脫掉角質層或外層殼，而且有證據顯示，怪誕蟲也會這么做。但為什么怪誕蟲會同時具有兩個獨立物種的特征？這是因為生物的進化過程十分復雜，而化石所展現出的特征組合能為人們提供許多有用信息。如果單獨看現代動物，我們永遠想不到哪些特征會組合在一起。

對于古生物學家來說，怪誕蟲就是化石中的羅塞塔石碑。越來越多的證據表明，怪誕蟲口器附近的環狀齒和咽齒來自于葉足動物門恐蝦類和鰓曳動物門奧拖蟲這兩者的共同祖先。奧拖蟲能將咽部的齒徹底外翻，以迅雷不及掩耳之勢包裹住路過的獵物，收入口中，以堅硬的咽齒和刺咬碎獵物。奧托蟲咽底部長有一圈刺，這種布局和怪誕蟲口器附近的一圈齒一樣。某些恐蝦類的口中有數圈牙板，這也許對應了怪誕蟲的咽齒。恐蝦類現存的近親——現代真節肢動物口中沒有牙板，不過化石證據顯示，真節肢動物在進化過程中拋棄了牙板。怪誕蟲的咽齒和環形齒在環神經動物和泛節肢動物中都有廣泛分布，因此怪誕蟲成為聯系這兩個蛻皮動物大類的有力證據。以怪誕蟲為代表的寒武紀葉足動物是蛻皮類動物從蠕蟲向節肢動物過渡的重要類群。

怪誕蟲尋親

怪誕蟲到底有沒有留下后代呢？這個問題的答案是古生物學家最想知道的。劍橋大學地球科學系教授家馬丁·史密斯認為：一般人們都認為現代生物是在寒武紀生物大爆發時期完全成型的，但進化實際上是一個漸進的過程，今天生物的復雜解剖結構是一步一步、一次一個特征這樣發展來的。最初，科學家還無法判斷哪種現代物種是經由怪誕蟲進化而來的。所以，幾十年里，科學家將之稱為“進化不適應”，認為怪誕蟲的構造無法適應自然選擇，因此最終滅絕。但通過近距離觀察怪誕蟲，古生物學家發現，它們的爪子和現代有爪動物天鵝絨蟲（學名櫛蠶）的爪子十分類似，而且兩者都有不分節的、蠕蟲狀的柔軟身軀，因此，他們懷疑天鵝絨蟲可能是怪誕蟲的后代，但古生物學家們沒有再找到兩者更深層的聯系。如果他們不能證明天鵝絨蟲是怪誕蟲的后代，那么，怪誕蟲或許真的如人們猜測的那樣是進化道路上失敗的作品？

但是，史密斯教授不認為怪誕蟲是進化樹上徹底的失敗者，他開始了對天鵝絨蟲和怪誕蟲之間的進一步研究。在對顯微鏡下的怪誕蟲進行更近距離的觀察后，史密斯發現怪誕蟲爪子表面的角質就像俄羅斯套娃一樣一層包裹一層。這種奇怪的結構在天鵝絨蟲用于攝食的下顎上也出現過，而這些下顎其實是變態的攝食足。這種天鵝絨蟲和怪誕蟲共有的罕見特征——層疊角質，證實了兩者之間的親密關系，也為科學家揭開節肢動物門這個動物界最大門類（動物種數中80%屬于節肢動物門）的源頭提供了新的線索。

直到此時，科學家們方才知道，雖然異蟲和恐蝦已經在進化過程中滅絕了，但是它們中的一支成功存活到今天，這些“幸存者們”就是今天的有爪動物。天鵝絨蟲需要濕潤的環境才能生存，不過相比完全水生的葉足動物，天鵝絨蟲已經完全轉變為陸生動物。雖然天鵝絨蟲的身體柔軟，行動也很緩慢，但它們和葉足動物祖先一樣，也是兇猛的捕食者：它們的頭上有能噴射黏液的腺體，趁著獵物疲于掙扎，天鵝絨蟲就有時間不慌不忙地來到獵物跟前，在它們從葉足動物那里繼承來的環狀口器下，再堅硬的獵物也只能面對被咬碎并被吞下的命運。

雖然怪誕蟲和天鵝絨蟲的確 “沾親帶故”，都隸屬蛻皮動物總門下，但從怪誕蟲的頭部和前腸看，它與差別更大的線蟲動物門和動吻動物門或許也有演化上的聯系，這為古生物學家確定蛻皮動物總門最后共同祖先中可能存在的結構（這些結構以前純屬猜測）提供了確鑿證據。

怪誕蟲和其他葉足動物在我們眼中是如此怪異，如果光看天鵝絨蟲，你可能無法想象出怪誕蟲的樣子。而怪誕蟲家譜的所有物種數量，遠遠超過天鵝絨蟲進化分支上的物種數，也超過與占領現代陸地和海洋的所有脊椎動物有關聯的物種數量。生物的進化是隨機的，沒有固定方向，怪誕蟲化石的發現就是有力的證據之一。如果生物進化的過程從頭重新開始，很可能今天的我們會覺得怪誕蟲平平無奇，反而是魚類長得像外星生物。