植物次生代謝物對高原鼠兔攝食及生理的影響

楊睿

摘 要：植物的次生代謝物對于草原嚙齒動物的營養(yǎng)狀態(tài)會產(chǎn)生一定的影響，這些嚙齒動物可以通過體內(nèi)的各種行為和生理反應(yīng)來減少植物次生代謝物給其的負(fù)面影響，在攝食前嚙齒動物可以通過味覺或嗅覺，或者根據(jù)后天學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)對次生代謝物進(jìn)行調(diào)控攝取，攝食之后，嚙齒動物可以利用唾液中的單寧螯合蛋白中和食物毒性，或者利用一系列蛋白酶來抑制對次生代謝物的吸收。本文通過以野外高原鼠兔作為研究對象，為了能夠進(jìn)一步探究植物次生代謝物對高原鼠兔攝食以及生理方面的機(jī)制，我們將其置于實(shí)驗(yàn)室條件并分別以4種單寧含量不同的草地植物作為植物次生代謝物，具體分析了不同的單寧對高原鼠兔的體重，臟器等的影響。

關(guān)鍵詞：植物次生代謝物 高原鼠兔 攝食 生理

中圖分類號：Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1003-9082（2018）07-0-02

一、植物次生代謝物

植物次生代謝能夠產(chǎn)生大量的代謝物，并且這些代謝物不參與植物的生長周期中，但卻是植物生長所必須的，植物次生代謝通過初級代謝的中間產(chǎn)物將合成酶與初級代謝相互聯(lián)系起來，植物的初級代謝涉及到植物的整個生理過程，比如植物的生長、蛋白質(zhì)翻譯、氨基酸代謝，廣義上的次生代謝沒有完整的定義，通常認(rèn)為，植物產(chǎn)生的次生代謝物是與其他生物群進(jìn)行交流所必須的，比如能夠吸引昆蟲授粉，或者幫助植物應(yīng)對外界不良環(huán)境。植物的初級和次級代謝產(chǎn)物如果能處于一個動態(tài)平衡的過程，這對于植物生長發(fā)育以及應(yīng)對外界惡劣的環(huán)境是十分有利的。常見的植物次生代謝物比如生物堿，萜類，多酚等，這些代謝物在社會很多領(lǐng)域被廣泛使用。

對于植物次生代謝物的研究是從19世紀(jì)初開始的，但直到現(xiàn)在對于一些次生代謝物的功能還沒有被研究清楚，最初植物次生代謝物被認(rèn)為是植物次級代謝的副產(chǎn)品，并沒有實(shí)際的生理功能，20世紀(jì)前期發(fā)明的示蹤術(shù)被應(yīng)用在研究代謝物途徑，新的研究認(rèn)為植物次生代謝物對植物生存有著重要的作用，具備較高的基因可塑性。

在植物體中產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物能夠幫助植物抵御外界非生物因素，比如空氣，水，尤其是幫助其適應(yīng)不良環(huán)境壓力。植物在生長過程中過高或過低的溫度，高鹽都會對植物造成一定的損害，但是植物的次生代謝產(chǎn)物能夠提高植物在不良環(huán)境的適應(yīng)性，比如在低溫下植物細(xì)胞中的糖類物質(zhì)濃度會提高，當(dāng)植物處于干旱的環(huán)境下，體內(nèi)的脫落酸含量也會提升，此外，植物的次生代謝物還能提高植物對于病原微生物的抗病性，很多植物體內(nèi)會存在非誘導(dǎo)型的次生代謝物能夠作為抑菌物質(zhì)被儲存在植物組織中，當(dāng)植物被病原體侵染時，會轉(zhuǎn)變?yōu)槟举|(zhì)素，是植物對逆境作出相應(yīng)的生化反應(yīng)。此外，植物在抵抗昆蟲時次生代謝產(chǎn)物也會發(fā)揮一定的功能，體內(nèi)會發(fā)生一系列的生化反應(yīng)產(chǎn)生大量的次生代謝物，比如芥子油苷，這些物質(zhì)對昆蟲有直接的危害性。

二、嚙齒動物對植物次生代謝物的行為及生理對策

植物的次生代謝物會給陸地食草動物的營養(yǎng)狀態(tài)帶來一定程度的影響，食草動物可以通過體內(nèi)自身的一系列生化反應(yīng)來降低植物次生代謝物的危害性，一直以來食草動物都面臨著低質(zhì)量食物的問題，不僅是由于植物所能提供的營養(yǎng)含量低，更主要的是因?yàn)橹参锂a(chǎn)生的次生代謝物會給食草動物帶來一定程度的毒性作用。首先從回避來看，食草動物可以通過條件反射的學(xué)習(xí)過程和對攝食植物前加工過程從而盡可能減少植物次生代謝產(chǎn)物給食草動物帶來的毒害性，食草動物在食用一些植物后，會對自身產(chǎn)生不利影響，因此食草動物可以通過反射學(xué)習(xí)行為，在之后采食過程中會刻意避免這類植物。比如鼠兔在采食前會將樹枝剪短并放置一段時間后食用，這樣能夠降低植物次生代謝物含量，此外，有些食草動物每天的飲食中都會有多種多樣的植物次生代謝產(chǎn)物，而食草動物可以通過膳食調(diào)控，適當(dāng)調(diào)整每日單次的攝食量，攝食時間以及進(jìn)行混合進(jìn)食的方式來控制體內(nèi)次生代謝產(chǎn)物的總量。

嚙齒動物在覓食時，可能會攝取大量植物以滿足自身生長所需，而很多植物中含有大量的次生代謝產(chǎn)物，會對嚙齒動物食物選擇以及覓食產(chǎn)生一定程度的影響， 因此，嚙齒動物可以通過一系列的生理策略來進(jìn)食，在攝食前有一定的生理機(jī)制，可以察覺植物次生代謝產(chǎn)物，進(jìn)而調(diào)控攝取量，避免食入過量的有害的化合物，其次，體內(nèi)所擁有的解讀系統(tǒng)，能夠幫助嚙齒動物減少次生代謝物的毒性作用。

三、實(shí)驗(yàn)方法

本次實(shí)驗(yàn)研究在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，整個實(shí)驗(yàn)分為預(yù)實(shí)驗(yàn)和正式實(shí)驗(yàn)兩部分，在預(yù)實(shí)驗(yàn)過程中，為了能夠降低室內(nèi)的環(huán)境條件對高原鼠兔的影響，可以現(xiàn)將野外捕獲的高原鼠兔進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)，時間為三天，為了能夠有效阻止種內(nèi)斗爭，可以將鼠兔進(jìn)行單獨(dú)飼養(yǎng)，飼料為野外混合牧草，盡可能使飼養(yǎng)條件與野外一致，不對高原鼠兔做其他處理，使其能夠在短時間內(nèi)適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室的飼養(yǎng)條件。在正式實(shí)驗(yàn)過程中，取經(jīng)過預(yù)實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)的高原鼠兔，分別用馬先蒿、鵝絨委陵菜、崇草、矮火絨草作為植物次生代謝物單寧的來源，設(shè)置4個比例，20%，40%，60%，100%進(jìn)行研究，同時以野外混合牧草飼養(yǎng)作為對照，共飼養(yǎng)兩周，每次處理需要重復(fù)進(jìn)行三次實(shí)驗(yàn)，觀察不同含量的單寧對于高原鼠兔體重以及臟器的影響。

高原鼠兔是一種鼠兔科的哺乳動物，頂部有紅褐色狀，腹部多為黃白色，分布于海拔3000米以上的高原，西藏高原分布較多，高原鼠兔是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢的小型哺乳動物，為植食性動物，有研究表明，高原鼠兔的種群密度過大時，其生存過程中攝食、挖洞會對周圍植被帶來嚴(yán)重的負(fù)面影響，能夠從一定程度上降低牧草的質(zhì)量和產(chǎn)量，尤其還會對土壤結(jié)構(gòu)造成破壞。但是高原鼠兔在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，它們可以參與土壤中的物質(zhì)循環(huán)，同時也是很多天敵的重要食物來源，能夠幫助土壤提高植物的豐富度，有利于土壤通氣。本次研究中所用的高原鼠兔捕獲于甘南州河區(qū)馬場試驗(yàn)區(qū)，經(jīng)過實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)4天后，挑選體重為130克至150克之間的成年高原鼠兔60只作為研究對象。植物材料選擇方面，挑選該地的幾種植物馬先蒿、鵝絨委陵菜、崇草、矮火絨草作為單寧的植物來源，以上這四種植物是高原鼠兔采食率較低的植被，根據(jù)文獻(xiàn)報道，利用高錳酸鉀滴定的方法對高原鼠兔捕食混合牧草中的單寧含量進(jìn)行測定。

具體在實(shí)驗(yàn)過程中，我們將每只高原鼠兔分別飼養(yǎng)于籠內(nèi)，以捕獲地的新鮮混合牧草作為基本飼料，并將以上四種牧草按照比例進(jìn)行配置，預(yù)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行4天后，再進(jìn)行正式試驗(yàn)，連續(xù)飼養(yǎng)2周，每隔5天對高原鼠兔的體重和采食量進(jìn)行測量，飼養(yǎng)結(jié)束后對鼠兔的各個臟器重量進(jìn)行統(tǒng)計分析。在測量采食量時，每天早上8點(diǎn)給每只高原鼠兔投放一定質(zhì)量的食物，第二天早上8點(diǎn)稱取籠內(nèi)剩余食物重量，同時還需要作對照處理，將同質(zhì)量的食物置于飼養(yǎng)環(huán)境中24小時后稱取質(zhì)量，測定水分蒸發(fā)的重量。體重的測量，在實(shí)驗(yàn)開始之前測量每只高原鼠兔的質(zhì)量，連同籠子一起測量，之后每隔5天測定一次總重，根據(jù)數(shù)據(jù)分析高原鼠兔的體重變化情況。臟器的重量測定方面，待實(shí)驗(yàn)結(jié)束之后，用頸椎脫臼的方法對60%處理的高原鼠兔進(jìn)行處死，并解剖，分離心、肝、脾、腎、肺并稱取鮮重。利用SPSS15.0軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

四、實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析

1.四種植物單寧含量分析

4種植物中，鵝絨委陵菜相比其他植物來說濃縮單寧和水解單寧的含量都高，具體的單寧含量排序從大到小依次為：鵝絨委陵菜，馬先蒿，矮火絨草，崇草。在40%的飼養(yǎng)配置下，不同的植物對于高原鼠兔的采食量影響是不同的，鵝絨委陵菜中單寧含量最高，其對高原鼠兔的采食量影響也是最大的，雖然崇草對于鼠兔的影響最小，但是隨著攝入食物的時間增加，對高原鼠兔的采食量影響程度是增加的，以崇草為例，相比野生捕獲的牧草來說隨著飼養(yǎng)時間的增加，不同飼養(yǎng)比例配置下對于高原鼠兔的采食量影響會呈下降趨勢，20%的飼養(yǎng)配置這種影響不顯著，但是其余比例的配置均顯示出飼養(yǎng)時間與高原鼠兔的采食量呈負(fù)相關(guān)，這個實(shí)驗(yàn)結(jié)果也進(jìn)一步說明植物中的次級代謝產(chǎn)物單寧含量越高，飼養(yǎng)比例越大，高原屬兔對該植物的采食量越小。

2.單寧含量對高原鼠兔體重、臟器的影響

含量不同的單寧植物對于高原鼠兔體重變化有不同的影響，從研究結(jié)果來看，單寧含量越高，飼養(yǎng)時間越長，高原鼠兔的體重下降越快，不同的植物會存在較大差異，比如崇草中單寧含量最低，但在20%和40%的比例喂養(yǎng)下鼠兔體重會隨著飼養(yǎng)時間的增加而增加，相比之下，20%比例條件下飼養(yǎng)的體重有明顯的增加趨勢，而40%條件下喂養(yǎng)的鼠兔體重沒有相關(guān)關(guān)系。相比，60%和100%飼養(yǎng)條件下，鼠兔的體重會隨著時間的延長而呈現(xiàn)下降的趨勢，而在單寧含量較高的植物中喂養(yǎng)，體重會隨著飼養(yǎng)時間的增加而下降，體重和時間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，表明植物的單寧量越高，飼養(yǎng)時間越長越不利于高原鼠兔的增長。

除此之外，單寧的含量還對高原鼠兔的部分器臟有顯著關(guān)系，在60%的條件下飼養(yǎng)與對照組相比，植物中單寧含量，對高原鼠兔的心臟和肺并無明顯影響，而對肝臟和腎臟等器官有顯著影響。具體為當(dāng)單寧含量越高時，植物次級代謝產(chǎn)物對于食草動物所產(chǎn)生的毒害作用越強(qiáng)。

結(jié)語

本次研究中探討了嚙齒動物對于植物次生代謝的生理對策和行為對策，這對之后嚙齒動物攝食以及維持草地上的系統(tǒng)中的動態(tài)平衡具有十分重要的影響，通過研究我們發(fā)現(xiàn)，不同的植物體內(nèi)次級代謝物的含量是不同的，比如就單寧來說，單寧的含量對于高原鼠兔的體重、臟器具有不同程度的影響，但是由于植物次生代謝物的分子結(jié)構(gòu)具有復(fù)雜性，很多研究還僅停留在嚙齒動物的種類和簡單的生化反應(yīng)階段，并且由于嚙齒動物種類多，其生存環(huán)境不盡相同，因此本次研究結(jié)果并不適用于所有的嚙齒動物防御。

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