萊州灣魚類群落優勢種生態位

李 凡,徐炳慶,呂振波,王田田

1 山東省海洋資源與環境研究院,山東省海洋生態修復重點實驗室,煙臺 264006 2 煙臺市水產研究所, 煙臺 264003

萊州灣位于渤海南端,面積6215.4 km2,灣內大部分區域水深小于10 m,最大水深僅18 m[1]。萊州灣有黃河低鹽水體注入,營養物質豐富,是我國近海漁業生產力最高的區域之一,自20世紀50年代末以來,隨著人類活動(包括漁業捕撈、陸源污染、工程建設)的不斷加劇,萊州灣乃至整個黃、渤海的漁業資源已發生嚴重衰退,魚類群落結構發生了重大的變化,低齡化、小型化明顯[2-4]。

生態位(niche)理論在研究群落結構和功能、群落內物種間關系、生物多樣性和群落動態演替等方面具有重要意義,是解釋群落中種間共存與競爭機制的基本理論之一[5]。生態位寬度和生態位重疊值的計算對了解各種類在群落中的地位、作用以及種類間的相互關系等具有重要意義[6],是進行資源保護、可持續利用和生態修復的重要依據。

群落物種生態位的研究在陸生植物群落[7-9]和動物群落[10-12]應用比較廣泛,在水域生態系統中的研究主要集中于對潮間帶和圍墾灘涂大型底棲動物群落生態位的研究,如對靈昆島[13]、椒江口[14]、深圳灣[15]、漁山島巖礁基質[16]潮間帶以及圍墾灘涂潮溝[17-18]大型底棲動物群落生態位的研究。應用生態位對魚類群落的研究有于振海等[19]對黃海中南部魚類群落主要魚種時空生態位、李顯森等[20]對長江口及其毗鄰海域魚類群落優勢種的時空生態位以及韓東燕等[21]對膠州灣5種蝦虎魚類時空生態位和營養生態位的研究。本文利用2011年在萊州灣開展的魚類底拖網調查資料,開展了優勢種的時空生態位和營養生態位研究,以期為萊州灣漁業資源保護提供基礎資料,同時也為目前開展的生態修復提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 數據來源及調查方法

數據來自2011年萊州灣(119°05′—120°00′E、37°12′—37°40′N)20站位(圖1)調查資料。調查時間分別為春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)和冬季(12月)。調查船只功率260 kW,調查網具為單船底拖網,網口周長30.6 m,囊網網目20 mm。每站拖曵1 h,拖速3 節。拖曵時,網口寬度約8 m。調查均在白天進行。采集樣品冰鮮保存,帶回實驗室進行分類和生物學測定。記錄每一種類的數量和重量,將其換算為單位時間的生物量(kg/h)和豐度(尾/小時)。樣品采樣及分析均按《海洋調查規范第6部分：海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)執行。魚類名稱以Nelson分類系統[22]為依據,并參考Fishbase數據庫[23]。

同位素測定樣品來自夏季、秋季取樣。待測樣品帶回實驗室后解凍后用蒸餾水洗滌,取適量背部白肌肉用于分析。所有樣品-80℃冷凍后在冷凍干燥機(億倍 YB-FD-1)中真空干燥,用石英研缽充分磨勻并加入1 mol/dm3的鹽酸酸化處理后再烘干,最后裝入離心管中,并放入干燥器中保存以備穩定同位素分析。實驗樣品的穩定同位素比值由中國林業科學院穩定同位素實驗室測定。

圖1 調查站位Fig.1 Sample station

1.2 分析方法

1.2.1 數據標準化

根據各站位拖網時間和各魚種的可捕系數,對調查數據進行標準化[24]。中上層魚類可捕系數取0.3,近底層魚類取0.5,底層魚類取0.8。

1.2.2 優勢種和優勢種的聚集強度

采用Pinkas等的相對重要性指數(IRI)確定群落的優勢種,計算公式為[25]：

IRI=(N%+W%)×F%

(1)

式中,N為某一種類的漁獲尾數占總漁獲尾數的百分比；W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；F為某一種類出現的站數占調查總站數的百分比。將IRI值大于等于1000的種類定義為優勢種。

優勢種的聚集強度是反映魚類空間分布的一個指標,當其為正值時,說明該種空間格局非隨機程度較大,即有一定聚集,正值數值越大,則聚集強度越高。優勢種聚集強度使用以下公式計算[26]：

叢生指數(clumping index)：

(2)

平均擁擠度(mean crowding)：

(3)

式中,x為某種類的漁獲尾數平均數,S2為方差。

1.2.3 生態位

生態位寬度指數用Shannon-Wiener公式[27]：

(5)

生態位重疊指數用Pinaka公式[28]：

(6)

式中,Pij=nij/Nij,它代表種i在第j個資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例,其中j在計算時間生態位寬度、時間生態位的重疊時表示某個調查航次；j在計算空間生態位寬度、空間生態位重疊時,j表示某個調查站位。Qij為重疊指數,其值介于0與1之間,其值越大代表重疊越高,當Qij>0.6時,視為顯著重疊[29]。

1.2.4 等級聚類

對各站位魚類尾數作log(x+1)處理,使用Primer 6軟件基于歐氏距離進行等級聚類分析。

1.2.5 主成分分析(PCA)

利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)影響魚類群落的主要種類,其圖件繪制使用Canoco 4.5。

1.2.6 營養生態位分析

穩定同位素值是該個體所有營養過程的累計,因此,測定穩定同位素是描述營養生態位的有效手段。使用δ15N比值范圍(δ15N range,NR)、δ13C比值范圍(δ13C range,CR)和生態位總面積(Total area,TA)度量營養生態位特征[30]：

δ15N比值范圍：δ15N最大值和δ15N最小值之間的絕對距離。NR是營養垂直結構的表示,通常更大的δ15N值變幅表明該種更寬泛的營養級和更大程度上的營養多元化。

δ13C比值范圍：δ13C最大值和δ13C最小值之間的絕對距離。CR值較大表明擁有更多的食物來源(具備不同的δ13C值)和更多元的營養生態位。

生態位總面積：δ13C-δ15N二維坐標圖中所有個體所圍成的多邊形面積,是所有個體所占據的生態位的一個度量值,也表征著營養多樣性的總程度。

2 結果與分析

2.1 優勢種及其聚集強度

調查共捕獲魚類49種,隸屬于8目27科44屬,其中春季調查32種,夏季33種,秋季34種,冬季21種。各季節優勢種種類數不同,為3至5種不等。春季,3種優勢種叢生指數均較高,空間聚集特征明顯,赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)叢生指數超過2,集中聚集區主要在調查海域東北部。夏季,各優勢種叢生指數較低,僅斑尾刺蝦虎魚(Acanthogobiusommaturus)接近1,其在灣底的站位分布更為集中；各優勢種平均擁擠度較高,夏季第1優勢種斑魚祭(Konosiruspunctatus)的平均擁擠度超過4000,但其分布非常均勻,因此叢生指數很低；藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)雖然成為該季節的優勢種,但其數量較少,平均擁擠度較低,分布也較為分散,叢生指數較低。秋季,青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)和赤鼻棱鳀平均擁擠度均較高,但青鱗小沙丁魚分布較為均勻,叢生指數低,而赤鼻棱鳀主要聚集于調查海域西部,叢生指數較高。冬季,黃鰭刺蝦虎魚(Acanthogobiusflavimanus)數量大,且集中分布在調查海域中部,叢生指數和平均擁擠度均較高；緋魚銜(Callionymusbeniteguri)平均擁擠度雖較低,但其集中分布在調查海域中部,叢生指數亦較高,斑尾刺蝦虎魚數量雖較多,但其分布異常均勻,叢生指數低但平均擁擠度雖高；矛尾蝦虎魚(Chaeturichthysstigmatias)叢生指數和平均擁擠度均較低。總體而言,夏、冬季優勢種的叢生指數較低,春、秋季較高；夏、秋季優勢種的平均擁擠度高,冬、春季較低(表1)。

表1 各季節優勢種及其聚集強度

2.2 聚類與PCA分析

將生態優勢度排序最高的12個種類豐度進行聚類(圖2),結果表明聚類結果和生態優勢度排序結果較吻合,生態優勢度最高的4個種聚為1組,生態優勢度排序第5、6位的2個種聚為1組,其余6種聚為1組。協強系數(2D Stress)為0.1,排序結果可信(圖2)。

圖2 以種間歐氏距離為基礎的物種等級聚類圖和NMDS排序圖(數據經log(x+1)轉換)Fig.2 The hierarchical cluster dendrogram of fish species base on the Euclid distance(Data was transformed by log(x+1))S1:青鱗小沙丁魚Sardinella zunasi; S2:斑魚祭Konosirus punctatus; S3：矛尾蝦虎魚Chaeturichthys stigmatias; S4:赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis; S5:斑尾刺蝦虎魚Acanthogobius ommaturus; S6:緋魚銜Callionymus beniteguri; S7:藍點馬鮫Scomberomorus niphonius; S8:短吻紅舌鰨Cynoglossus joyneri; S9:鲬Platycephalus indicus; S10:銀姑魚Pennahia argentata; S11黃鯽Setipinna taty; S12:皮氏叫姑魚Johnius belengerii

圖3為各種類主成分分析(Principal components analysis,PCA)結果,青鱗小沙丁魚(S1)和赤鼻棱鳀(S4)分別是影響第一軸和第二軸的主要種類。第一軸解釋72.9%的變量,第二軸解釋20.5%的變量,累計可解釋93.4%的變量。

圖3 萊州灣主要魚類豐度PCA排序Fig.3 PCA ordination of fish abundance in Laizhou Bay

2.3 時空生態位

表2列出了萊州灣生態優勢度最高的12個種類(占總生物量的97.2%和總尾數的98.4%)的生態位寬度和組成特征。時間生態位寬度最高的種類為緋魚銜,空間生態位寬度最高的種類為鲬(Platycephalusindicus),時空二維生態位寬度最高種類為緋魚銜。季節洄游種青鱗小沙丁魚、斑魚祭、赤鼻棱鳀因其時間生態位寬度較低,時空生態位寬度并不高。鲬、緋魚銜等周年定居種雖然數量比例較低,但其在萊州灣全年均分布,空間分布也較為均勻,其生態位寬度較高。

從表3可以看出,時間生態位重疊值超過0.6的共有40組(其中重疊值超過0.9的35組),占60.6%,銀姑魚(Pennahiaargentata)和藍點馬鮫重疊值達到1,青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀與其他種類重疊值較低。空間生態位重疊值超過0.6的共有11組,最大值出現于銀姑魚和皮氏叫姑魚(Johniusbelengerii)之間(0.861)。從表4可以看出,時空生態位顯著重疊發生在銀姑魚和皮氏叫姑魚(0.798)、銀姑魚和黃鯽(Setipinnataty)(0.798)、黃鯽和皮氏叫姑魚(0.793)、短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)和皮氏叫姑魚(0.771)、矛尾蝦虎魚和皮氏叫姑魚(0.770)、斑魚祭和藍點馬鮫(0.763)以及斑魚祭和短吻紅舌鰨(0.625)之間,其他種類間時空生態位重疊值均低于0.6。

表2 主要魚種生態位寬度及生態優勢度

Nt：時間生態位temporal niche；Ns：空間生態位spatial niche；Nsp：時空生態位temporal-spatial niche；IRI：相對重要性指數index of relative importance；W%：重量百分比percent of weight；N%：尾數百分比 percent of number

表3 主要魚種的時間生態位重疊值和空間生態位重疊值

等角線上為空間生態位重疊值,等角線下為時間生態位重疊值

2.4 營養生態位

青鱗小沙丁魚δ15N值變幅最大(7.1),皮氏叫姑魚δ15N值變幅最小(1.7),表明青鱗小沙丁魚擁有更寬泛的營養級。斑魚祭δ13C值變幅最大(9.2),藍點馬鮫和皮氏叫姑魚δ13C值變幅較小(<2),表明斑魚祭有更多元的食物來源,而藍點馬鮫、皮氏叫姑魚食物來源單一。青鱗小沙丁魚和斑魚祭生態位總面積較大,均超過20,皮氏叫姑魚最小,僅1.38(表5)。

圖4列出了時空生態位重疊超過0.6的種類間營養生態位分布圖。從圖中可以看出,銀姑魚與皮氏叫姑魚鑲嵌在一起,但銀姑魚生態位面積更大,涵蓋了皮氏叫姑魚的生態位。銀姑魚與黃鯽營養生態位重疊較高,銀姑魚主要占據偏上方的區域,生態位總面積更大,黃鯽主要分布在偏下方區域；黃鯽與皮氏叫姑魚2者營養生態位略有重疊,但重疊程度不高,黃鯽營養生態位分布偏下方,皮氏叫姑魚偏上方；短吻紅舌鰨與皮氏叫姑魚2者營養生態位重疊較大,短吻紅舌鰨的生態位基本包含皮氏叫姑魚的生態位,其生態位總面積遠大于皮氏叫姑魚；矛尾蝦虎魚生態位幾乎涵蓋皮氏叫姑魚生態位,但矛尾蝦虎魚生態位面積更大；斑魚祭和藍點馬鮫營養生態位重疊較小,斑魚祭的生態位總面積更大,分布在圖右下側,藍點馬鮫生態位總面積小,分布在,重疊較小；斑魚祭和短吻紅舌鰨營養生態位鑲嵌在一起,斑魚祭生態位總面積略大。

表4 主要魚種的時空生態位重疊值

表5 萊州灣主要魚種營養生態位

圖4 萊州灣魚類的營養生態位Fig.4 Trophic niches of fishes in Laizhou Bay

3 討論

3.1 優勢種及其聚集

春季,優勢種的產卵群體通常集群,密集分布于淺水區(特別是黃河口以南的淺水區),但數量較少,因此叢生指數較高而平均擁擠度較低。夏季,產卵后親魚和大量當年生幼魚在調查海域分散索餌,分布范圍廣且較平均,因此這一時期優勢種叢生指數較低而平均擁擠度較高。秋季,調查海域洄游性魚類尚未離開,并且更多的當年生幼魚進入網具規格,因此平均擁擠度達到全年最高值,而叢生指數則和種群空間分布密切相關,如赤鼻棱鳀和青鱗小沙丁魚雖然尾數均較高,但赤鼻棱鳀主要集中分布在調查海域西北部,而青鱗小沙丁魚分布較均勻,其叢生指數大大低于赤鼻棱鳀。冬季,萊州灣水溫已降至5℃左右,洄游種類已離開萊州灣,該時期群落優勢種為蝦虎魚等定居種,但數量較少,因此平均擁擠度較低,其中黃鰭刺蝦虎魚由于集中分布在10 m等深線附近,平均擁擠度雖然較低但叢生指數較高。

3.2 生態位寬度

時間生態位寬度值是物種在調查海域出現時間的度量值[11]。本研究中緋魚銜在4季度調查中均出現,并且其種群數量季節間差異較小,成為時間生態位寬度最高的種類。而優勢種中的青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀等洄游性魚類在冬季數量較少,矛尾蝦虎魚和斑尾刺蝦虎魚則因為春季數量非常低(產卵后親體死亡),因此這些優勢種的時間生態位寬度并不高。

空間生態位寬度值是物種空間維度分布范圍的度量值[11]。本研究中鲬的空間生態位寬度最高,其次為緋魚銜和短吻紅舌鰨,這些種類是萊州灣定居種,空間分布較廣(出現頻率均超過60%)且較均勻。出現頻率最高的斑尾刺蝦虎魚(87.5%)和矛尾蝦虎魚(83.8%),由于空間分布極不均勻,其空間生態位寬度并不高。

時空生態位寬度值是反映物種對環境適應性及資源利用廣泛性的度量值[11]。本研究中緋魚銜、鲬、短吻紅舌鰨和矛尾蝦虎魚等底層魚類時空生態位寬度較高(>2),這些種類均為萊州灣周年定居種且在整個調查海域均有分布,集群特征不明顯；青鱗小沙丁魚、斑魚祭、黃鯽等洄游性種類,它們春季進入萊州灣,夏、秋季在萊州灣廣泛分布,而在秋末洄游離開萊州灣,時間生態位寬度較低,它們的時空生態位寬度較低。

3.3 不同指標的生態含義

相對重要性指數、叢生指數、生態位寬度、聚類、排序、PCA分析所反映的群落特征各不相同,均從某一或某幾個方面反映群落結構特征。相對重要性指數綜合考慮魚類重量比例、尾數比例以及出現頻率,但其并不考慮時間、空間分布的均衡性；平均擁擠度指數僅考慮魚類的尾數,能在一定程度上反映空間分布均衡性；時空二維生態位寬度反映魚類數量在時間、空間分布均勻度。等級聚類、排序與PCA分析,反映的是物種分布和數量狀況以及對群落構成的影響程度。本文中,等級聚類、排序以及PCA分析得到結果與優勢種分析得到結果較為接近,而與時空生態位寬度分析結果差異較大,但均表明萊州灣魚類群落結構受洄游魚類的影響較大。

3.4 優勢種類的競爭分析

經典共存理論認為,在資源有限的環境中,完全的競爭者不能共存,生態位相似的物種之間會發生激烈的種間競爭,處于劣勢的物種常常會面臨被淘汰的風險,因此生態地位相似的物種為了實現共存,各優勢種類必將通過生態位分化以達到減輕競爭、共存的目的[21]。根據定義,Pinaka生態位重疊值范圍為0—1,當重疊值為0時,表明2種生物對資源的利用方式完全不同或者在所研究的尺度下未同時出現；當重疊著為1時,表明2種生物對資源利用方式完全相同或2者完全排斥,不能共存[14]。有些生物因利用獨特的生境而導致重疊值為0,或因共棲、互利或共生而導致重疊值為1,本研究中并不存在這種關系,各種類間生態位重疊在0.007—0.798之間,表明既無資源利用完全相同的種,也無完全排斥的種。

由于萊州灣水深較淺,各種類之間或多或少存在一定的食物重疊,傳統意義的中上層魚類,如赤鼻棱鳀、黃鯽、斑魚祭、藍點馬鮫也攝食一部分底棲蝦蟹類、雙殼類等底層餌料生物,傳統意義的底層魚類,如矛尾蝦虎魚也會攝食部分浮游動物[31]。各種類食物雖有所重疊,但由于攝食對象廣泛,又形成了一定程度的營養生態位分化。功能群(通常根據攝食習性劃分)由一群生態學特征上很相似的物種組成,彼此之間的生態位有明顯重疊,因而同一功能群內種間競爭很劇烈,而與其他功能群之間種間競爭不明顯。本研究中青鱗小沙丁魚、赤鼻棱鳀和黃鯽同屬浮游生物食性種團,緋魚銜和短吻紅舌鰨屬底棲生物種團,矛尾蝦虎魚、斑尾刺蝦虎魚、鲬、銀姑魚和皮氏叫姑魚則同屬底棲動物/游泳動物食性種團[32]。在優勢種類之中,同屬相同功能群且時空生態位重疊和營養生態位重疊均較高的情況僅發生在皮氏叫姑魚與銀姑魚、皮氏叫姑魚與矛尾蝦虎魚之間。皮氏叫姑魚的營養生態位較窄,加之種群規模較小,對其他種類競食壓力不大,對群落影響較小,但其營養生態位和多個種類重疊,因而其種群規模擴增可能會受到極大限制。生態位重疊僅是種間競爭的前提條件,主要種類之間存在的生態位重疊,但可以通過棲息水層不同、空間分布差異、進出萊州灣時間不同等時空生態位的分化,以及營養生態位的分化(攝食對象的不同),有效避免直接競爭。葛寶明等[13]對靈昆島、焦海峰[16]對漁山島潮間帶大型底棲動物研究表明,生態位重疊值較大種類可以通過食性、生活型等分化,達到共存。因此,生態位重疊導致的競爭并不是萊州灣群落結構現狀的決定性因素,群落變化更多是捕撈過度[2-4]、污染加劇[1]和生境喪失的綜合結果。

群落物種組成情況反映了動物對生境的適應性,生態位分化包括棲息地分化、領域分化、食性分化、生理分化以及體型分化,生境復雜程度越高,能夠提供的生態位分化程度越高。本研究中時空生態位重疊值普遍較高的結果也在一定程度上反映了萊州灣魚類群落生境同質程度較高的現實,在進行生態修復時亦應著重考慮。

本研究根據優勢種的時空生態位、營養生態位,研究了萊州灣魚類群落優勢種的生態位現狀。在分析營養生態位的主要依據是生態位面積(TA),TA是由穩定同位素極值決定的,而極值易受測量誤差的影響。下一步工作可根據優勢種的時空分布,結合胃含物分析法和同位素分析法開展營養生態位研究,從時間-空間-營養三維開展萊州灣魚類生態位重疊分析,能夠更好的反映種間的競爭。