三種錦雞兒屬植物水力結(jié)構(gòu)特征及其干旱適應(yīng)策略

龔 容,徐 霞,*,田曉宇,江紅蕾,李 霞,關(guān)夢(mèng)茜

1 北京師范大學(xué)地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875 2 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部資源學(xué)院,北京 100875

水分和溫度是干旱半干旱區(qū)植物生長(zhǎng)的最大環(huán)境限制因子。水分決定了植物的生長(zhǎng)速度與分布,溫度決定了植物生長(zhǎng)季的長(zhǎng)度。小葉錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒是內(nèi)蒙古沙漠地區(qū)分布最廣泛的幾個(gè)灌木物種,3個(gè)物種具有很強(qiáng)的近緣關(guān)系,但是很難在同一個(gè)地區(qū)找到兩種錦雞兒屬植物,這是對(duì)水分和溫度的長(zhǎng)期適應(yīng)性結(jié)果[1]。植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和干旱適應(yīng)策略會(huì)隨著環(huán)境的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變[2]。在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面,灌木的多支形態(tài)特征可以避免葉密度太大,有利于光的穿透。一級(jí)分枝的直徑越大,能夠從主干上分出更多的水流用于各項(xiàng)生理活動(dòng)的進(jìn)行。植物通過(guò)光合作用積累的干物質(zhì)多少直接表現(xiàn)在株高、莖粗和葉面積等形態(tài)特征上。在水分脅迫下,隨著脅迫程度的增加,葉面積減少,葉片數(shù)量增加緩慢,枝條節(jié)間變短。生長(zhǎng)在干旱脅迫生境中的灌木物種為了保證自身的碳水收支平衡而具有較慢的生長(zhǎng)速率,而濕生環(huán)境中的植物由于不受水分的限制而具有較大的導(dǎo)管直徑來(lái)運(yùn)輸水分,以保證自身的快速生長(zhǎng)。

植物導(dǎo)水率是指單位壓力梯度下植物的水分傳導(dǎo)通量[3],其大小對(duì)植物光合作用、氣孔導(dǎo)度等生理功能具有重要的影響。影響植物導(dǎo)水率的因素主要有兩方面：一是內(nèi)在因素包括形態(tài)結(jié)構(gòu)和水力結(jié)構(gòu),二是外在因素包括土壤和大氣因素。木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)能夠調(diào)節(jié)干旱或冰凍引起的栓塞阻力與導(dǎo)水率之間的權(quán)衡(trade-off)關(guān)系,而這種權(quán)衡關(guān)系是紋孔膜特征(包括紋孔大小、紋孔膜厚度、導(dǎo)管之間紋孔的數(shù)量)[4- 5]和木質(zhì)部導(dǎo)管特征(包括導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管長(zhǎng)度)[6]共同決定的。已有研究結(jié)果表明導(dǎo)管直徑的大小決定了水分運(yùn)輸系統(tǒng)的安全性和有效性,木質(zhì)部導(dǎo)管的安全性越高抗脅迫能力越強(qiáng)[7]。導(dǎo)管直徑越大水分運(yùn)輸效率越高,導(dǎo)水率越大,但更容易形成栓塞[8- 9]。葉片的水力性狀(如葉片大小、葉片厚度、葉脈密度等)對(duì)植物的功能性狀有很大的影響。水分在植物葉片木質(zhì)部中的運(yùn)輸阻力占到整個(gè)植物的30%—60%[10]。水分在葉片系統(tǒng)的分布主要由主脈支配,而次脈則決定了葉片導(dǎo)水能力。通常次脈密度越高其水分供應(yīng)能力或?qū)室簿驮酱骩11]。植物的導(dǎo)管結(jié)構(gòu)和葉脈結(jié)構(gòu)共同決定著植物的抗旱能力和各項(xiàng)生理功能。

小葉錦雞兒是內(nèi)蒙古高原錦雞兒屬植物分布面積最大數(shù)量最多的物種之一,中間錦雞兒是荒漠草原帶、干草原帶地區(qū)的建群植物種,檸條錦雞兒是荒漠草原地帶固定和半固定沙地的優(yōu)勢(shì)種。先前的研究主要集中在從生理功能方面來(lái)闡述這3種錦雞兒植物的干旱適應(yīng)途徑,而對(duì)其水力結(jié)構(gòu)的研究較少。因此本文以干旱半干旱區(qū)分布較為廣泛的3種典型錦雞兒植物為研究對(duì)象,探究錦雞兒植物在不同的干旱環(huán)境中其水力結(jié)構(gòu)的差異以及其在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的適應(yīng)性策略。從形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的角度來(lái)闡明這3種錦雞兒植物發(fā)生自然分布隔離現(xiàn)象的原因。

1 材料與方法

1.1 研究位點(diǎn)概況

3個(gè)研究位點(diǎn)位于北方干旱半干旱區(qū),屬溫帶大陸性季風(fēng)干旱氣候,具有明顯的干(每年10月到次年5月)、濕(6月到九月)季,大多數(shù)植物的生長(zhǎng)季在每年的5月到9月。小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)灌叢位于內(nèi)蒙古通遼市奈曼旗科爾沁沙地的東南端(42°59′02.2″ N,120°25′54.4″ E,海拔380 m),年均降水量(355.8±97.6) mm,年均氣溫(7.4±0.6) ℃,為半干旱草原地帶。研究區(qū)地勢(shì)平坦,為砂質(zhì)土壤,95%以上為粒徑≥0.05 mm的砂粒,保水性較差,零星分布有半灌木羊柴(Hedysarumleave)、油蒿(Artermisiaordosica)、黃柳(Salixgordejevii)。中間錦雞兒(Caraganaintermedia)灌叢位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市伊金霍洛旗(39°15′07″ N,109°46′12″ E,海拔1348 m),年均降水量為(340.3±81.5) mm,年均溫度為(6.9±0.7)℃,該區(qū)位于毛烏素沙地東北端,屬半干旱草原地帶。研究區(qū)具有一定的坡度(約為10°的東南坡),砂質(zhì)土壤,選取坡中的中間錦雞兒植株進(jìn)行相關(guān)研究。檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)灌叢位于寧夏中衛(wèi)市沙坡頭(37°26′49.4″N,104°47′33.2″E,海拔1621 m),年均降水量為(176.5±53.1) mm,年均溫度為(9.2±0.6)℃,該區(qū)位于騰格里沙漠的東南端,是干旱草原荒漠地帶。樣地地勢(shì)平緩,檸條錦雞兒多長(zhǎng)在沙丘上,為風(fēng)沙土,研究區(qū)內(nèi)分布有半灌木油蒿。

1.2 研究方法

(1)光響應(yīng)曲線的測(cè)定

于晴天選取長(zhǎng)勢(shì)健康成熟的錦雞兒屬植株,在植株頂端選取3個(gè)功能葉片用Li- 6400XT便攜式光合儀于9:00—11:30對(duì)待測(cè)植株葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定。對(duì)Li- 6400XT便攜式光合儀的的02B-LED紅藍(lán)光源設(shè)置1800、1600、1400、1100、800、500、200、100、600、40、20、0 μmol m-2s-1的光合有效輻射梯度后測(cè)定錦雞兒植物的光合速率。最后用非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線,得到光響應(yīng)曲線的最大凈光合速率(Amax)。為減小誤差取各測(cè)量結(jié)果的平均值作為最終結(jié)果。葉片尺度上的水分利用效率(WUE；g/kg)采用光合速率與蒸騰速率之比的方法來(lái)進(jìn)行計(jì)算。

非直角雙曲線模型：

式中,A為光合作用速率(μmol CO2m-2s-1),I為光合有效輻射(PAR,μmol m-2s-1),a為表觀量子效率,Amax為光飽和點(diǎn)時(shí)的最大光合速率(μmolCO2m-2s-1),Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1).

(2)導(dǎo)水率和水勢(shì)的測(cè)定

剪取當(dāng)年生健康錦雞兒植物枝條,枝條直徑約3—5 mm,長(zhǎng)約25 cm。用黑塑料袋沾水遮住枝條,其切口浸沒(méi)在裝有蒸餾水的桶中帶回室內(nèi)。在室內(nèi)選取12根枝條在自然狀態(tài)下進(jìn)行干燥,12根枝條則完全浸泡在水中復(fù)水,每隔2 h分別測(cè)定干燥和復(fù)水枝條的導(dǎo)水率和水勢(shì)。枝條的導(dǎo)水率用植物導(dǎo)水率高壓測(cè)量?jī)x(HPFM-Gen3,Dynamax,Houston,USA)進(jìn)行測(cè)定。根據(jù)去氣蒸餾水的流速隨壓力的變化關(guān)系,反應(yīng)植物內(nèi)部阻力和導(dǎo)水率的變化關(guān)系,其曲線斜率表示導(dǎo)水率,即流速與壓力之間的比值。測(cè)定時(shí)壓力變化率為4—6 kPa/s,將去氣蒸餾水壓至植物莖干中,當(dāng)壓力增加到大約500 kPa時(shí)停止加壓。水勢(shì)則用露點(diǎn)水勢(shì)儀(Psypro,Wescor Company,USA)進(jìn)行測(cè)定。將莖段剪碎后平鋪于樣品室中,待樣品室內(nèi)溫度穩(wěn)定后測(cè)定莖段水勢(shì)。

(3)土壤含水量的測(cè)定

用鋁盒提取3個(gè)連續(xù)剖面土層土樣(0—15,15—40,40—80 cm)帶回實(shí)驗(yàn)室置于烘箱中在105℃下烘干,冷卻后稱其干重,按下面公式計(jì)算土壤質(zhì)量含水量。

式中,W:土壤質(zhì)量含水量(%)；G1:土壤和鋁盒濕重(g)；G2：土壤和鋁盒烘干后干重(g)；G3:鋁盒重量(g)。

(4)形態(tài)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)

灌叢內(nèi)隨機(jī)選取3株植株,將主干上著生的枝條定義為一級(jí)枝,一級(jí)枝上著生的枝條定義為二級(jí)枝。對(duì)一級(jí)枝的直徑(計(jì)算邊材面積,AW,cm2)、長(zhǎng)度、一級(jí)枝末端所承擔(dān)的葉面積(LA,m2)、二級(jí)枝直徑、長(zhǎng)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。去皮后進(jìn)行直徑測(cè)量時(shí),用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量莖段橫截面上相互垂直的兩個(gè)數(shù)值后取平均值。用葉面積儀(LI- 3100C Area Meter, I-COR, Nebraska, USA)測(cè)定錦雞兒植物的葉面積。胡伯爾值(Hv)反映出可供單位莖末端葉片水分供應(yīng)的邊材面積。它測(cè)定的是每單位葉面積的莖組織大小,胡伯爾值越大,說(shuō)明需要越粗的莖干組織來(lái)維持單位葉面積的水分供應(yīng)。胡伯爾值(Hv,cm2/m2)=AW/LA。

(5)莖干木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的解剖

對(duì)測(cè)定完導(dǎo)水率的枝條,取中間的3—4 cm莖段于固定液FAA中保存。帶回實(shí)驗(yàn)室后采用石蠟切片(切片厚度10—12 μm)的方法進(jìn)行莖干木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)解剖研究。染好色后的切片采用光學(xué)顯微鏡(Nikon H600L)進(jìn)行結(jié)構(gòu)的觀測(cè),拍照,用拍照軟件自帶的測(cè)量功能對(duì)三種錦雞兒植物的導(dǎo)管直徑的大小、導(dǎo)管數(shù)量、木質(zhì)部橫截面積、葉片厚度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每個(gè)物種隨機(jī)選取5個(gè)枝條莖段和5個(gè)葉片進(jìn)行顯微結(jié)構(gòu)的解剖測(cè)定,取其平均值進(jìn)行結(jié)果分析。

水力直徑(Dh)和D95能提供導(dǎo)管對(duì)總導(dǎo)水率的貢獻(xiàn)率信息[12- 13]。其中Dh=∑d5/∑d4(d為單個(gè)導(dǎo)管直徑)；D95是先將每個(gè)導(dǎo)管直徑按降序排序后計(jì)算導(dǎo)管直徑的四次方,對(duì)導(dǎo)管直徑的四次方求和到等于總導(dǎo)管直徑四次方之和的95%為止,最后計(jì)算這些導(dǎo)管的平均直徑；D100是所有導(dǎo)管的平均直徑。導(dǎo)管密度(DV)：為單位次生木質(zhì)部面積的導(dǎo)管個(gè)數(shù)。

(6)葉脈顯微結(jié)構(gòu)特征

將固定在FAA中的葉片用清水洗凈,把葉片浸泡在裝有7%的NaOH溶液試管中水浴(100℃)1 h,去除葉片上的葉肉,留下葉脈骨架。再用次氯酸鈉漂白5 min后進(jìn)行酒精梯度脫水,最后用番紅染色。顯微鏡下(Nikon H600L)觀察拍照。本研究中將一級(jí)脈和二級(jí)脈的總和統(tǒng)計(jì)為主脈密度,三級(jí)脈以下為次脈密度。每個(gè)物種選5個(gè)葉片,計(jì)算其平均值。

(7)干燥度指數(shù)的計(jì)算

用干燥度指數(shù)來(lái)衡量3個(gè)研究位點(diǎn)植物受到的水分脅迫程度。干燥度指數(shù)(Aridity index,AI)的計(jì)算以可能蒸散(Potential Evapotranspiration,PE)與降水的對(duì)比關(guān)系獲得,AI=PE/P。用Thornthwaite方法計(jì)算可能蒸散量[14- 15]。

2 結(jié)果

2.1 3個(gè)研究位點(diǎn)環(huán)境因子之間的差異

比較3個(gè)地區(qū)的年均降水量差異,發(fā)現(xiàn)中衛(wèi)的年均降水量((150.79±46.08)mm)顯著小于赤峰((355.8±97.6) mm)和伊金霍洛旗((340.3±81.5) mm)(P<0.05),而赤峰和伊金霍洛旗之間的年均降水量無(wú)顯著差異(P>0.05)。3個(gè)地區(qū)的年均溫度中衛(wèi)((9.2±0.6)℃)高于赤峰((7.4±0.6)℃)和伊金霍洛旗((6.9±0.7)℃),且這3個(gè)地區(qū)的年平均溫度之間具有顯著差異(P<0.05)。中衛(wèi)的年均干燥度((3.9±1.4) mm/mm)指數(shù)顯著大于赤峰((1.9±0.5) mm/mm)和伊金霍洛旗((2.0±1.1) mm/mm)。說(shuō)明生活在中衛(wèi)的檸條錦雞兒植物受到的水分脅迫最為嚴(yán)重。比較3個(gè)地區(qū)的土壤含水量,其中奈曼旗0—15,15—40,40—80 cm的土壤含水量依次為1.27%,1.61%,3.13%；伊金霍洛旗0—15,15—40,40—80 cm的土壤含水量依次為1.6%,2.36%,4.11%；中衛(wèi)0—15,15—40,40—80 cm的土壤含水量依次為0.36%,0.98%,1.88%。中衛(wèi)地區(qū)各土層的土壤含水量都顯著小于奈曼旗和伊金霍洛旗,3個(gè)地區(qū)都表現(xiàn)為40—80 cm的土壤含水量顯著大于0—15、15—40 cm的土壤含水量。

2.2 木質(zhì)部導(dǎo)管結(jié)構(gòu)大小和導(dǎo)管直徑分布特征

對(duì)3種錦雞兒植物木質(zhì)部上所有導(dǎo)管數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(表1),中間錦雞兒木質(zhì)部上導(dǎo)管密度最大(136.36±42.16),檸條錦雞兒的導(dǎo)管密度最少(72.26±9.96),檸條錦雞兒與中間錦雞兒和小葉錦雞兒導(dǎo)管密度之間的差異顯著(P<0.05)。檸條錦雞兒平均導(dǎo)管直徑、D95最大,中間錦雞兒最小,且這兩者之間具有顯著差異(P<0.05)；小葉錦雞兒的水力導(dǎo)管直徑(Dh)最大,小葉錦雞兒與檸條錦雞兒和中間錦雞兒的平均導(dǎo)管直徑(D100)、水力直徑(Dh)、D95之間都沒(méi)有顯著差異。

導(dǎo)管直徑分布特征如圖1所示,檸條錦雞兒的平均導(dǎo)管直徑最大,導(dǎo)管直徑不大于80 μm,小葉錦雞兒的水力直徑(Dh)最大,小葉錦雞兒和檸條錦雞兒90%的導(dǎo)管都小于50 μm。中間錦雞兒的最大導(dǎo)管直徑不超過(guò)70 μm,98%以上的導(dǎo)管直徑都小于50 μm。3種錦雞兒植物超過(guò)90%的導(dǎo)管被分為小導(dǎo)管。

表1 三種錦雞兒屬植物木質(zhì)部導(dǎo)管特征

不同字母表示具有顯著差異

圖1 3種錦雞兒植物木質(zhì)部導(dǎo)管直徑分布特征Fig.1 The xylem conduit distribution features of three Caragana species

2.3 葉脈密度結(jié)構(gòu)特征

對(duì)3種錦雞兒植物葉脈顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察和統(tǒng)計(jì)。葉片次脈密度占總脈密度的比例超過(guò)80%(圖2)。小葉錦雞兒的主脈密度為19.06 cm/cm2,中間錦雞兒的主脈密度為24.03 cm/cm2,檸條錦雞兒的主脈密度為23.66 cm/cm2, 中間錦雞兒與檸條錦雞兒主脈密度之間具有顯著差異(P<0.05)。中間錦雞兒的次脈密度顯著大于小葉錦雞兒,與檸條錦雞兒之間的差異不顯著。中間錦雞兒的總?cè)~脈密度則顯著大于小葉錦雞兒和檸條錦雞兒(P<0.05)。3種錦雞兒植物的葉脈呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖3所示)。(不同字母表示具有顯著差異)

圖2 3種錦雞兒植物葉脈數(shù)量特征Fig.2 The leaf vein density features of three Caragana species

圖3 3種錦雞兒植物葉脈顯微結(jié)構(gòu)Fig.3 The leaf microstructure of three Caragana species

2.4 葉片厚度與比葉重

比較三種植物的葉片厚度和比葉重(圖4)。發(fā)現(xiàn)檸條錦雞兒的葉片最厚((284.39±25.71) μm),中間錦雞兒的葉片最薄((181.1±28.85) μm),三種錦雞兒植物的葉片厚度具有顯著差異(P<0.05)。檸條錦雞兒的比葉重(LMA)最大((176.08±30.91) g/m2),小葉錦雞兒的比葉重(LMA)最小((86.08±13.67) g/m2)。

圖4 3種錦雞兒植物葉片厚度和比葉重的比較Fig.4 The contrast of leaf thickness and leaf mass area of three Caragana species

2.5 形態(tài)特征結(jié)果

灌木具有多支的形態(tài)特征,這也是灌木在長(zhǎng)期的環(huán)境演變過(guò)程中所形成的適應(yīng)性特點(diǎn)。在受到水分脅迫時(shí),更多的分支可以降低導(dǎo)管栓塞脆弱帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn),增加水流路徑,為葉片的各項(xiàng)生理活動(dòng)提供水分。3種錦雞兒植物的一級(jí)枝直徑(P<0.05)、二級(jí)枝直徑(P<0.05)及胡伯爾值(P<0.01)都具有顯著的差異。一級(jí)枝上分布的二級(jí)枝的數(shù)量之間沒(méi)有顯著的差異(P>0.05)。胡伯爾值的排序?yàn)樾∪~錦雞兒>檸條錦雞兒>中間錦雞兒,且三者之間都存在顯著的差異(P<0.05)。造成物種間形態(tài)學(xué)指標(biāo)差異的原因有：①與環(huán)境對(duì)形態(tài)結(jié)構(gòu)的長(zhǎng)期影響有關(guān)；②與物種各自的生態(tài)學(xué)特征相關(guān)；③與物種本身的輸水結(jié)構(gòu)特征相關(guān)。

表2 三種錦雞兒植物形態(tài)指標(biāo)特征分析

2.6 光響應(yīng)曲線與導(dǎo)水率擬合

采用非直角雙曲線模型擬合得到3種錦雞兒植物的最大光合速率(圖5所示),中間錦雞兒的最大光合速率為8.55 μmol CO2m-2s-1,小葉錦雞兒為5.09 μmol CO2m-2s-1,檸條錦雞兒為7.91 μmol CO2m-2s-1；小葉錦雞兒的水分利用效率((4.28±0.33) g/kg)顯著小于中間錦雞兒((6.12±0.36) g/kg)和檸條錦雞兒((6.37±0.36) g/kg)。指數(shù)曲線擬合得到3種錦雞兒植物的導(dǎo)水率隨水勢(shì)的變化曲線,導(dǎo)水率下降50%時(shí)的水勢(shì)即為P50值,結(jié)果如圖6所示：小葉錦雞兒的P50值最大,檸條錦雞兒的P50最小。

3 討論

圖5 3種錦雞兒植物光響應(yīng)曲線的擬合Fig.5 The light response curve fitting of three Caragana species

圖6 3種錦雞兒植物的P50值的比較 Fig.6 The P50 contrast of three Caragana species

3.1 植物功能結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

對(duì)于大多數(shù)生長(zhǎng)在干旱半干旱地區(qū)的植物來(lái)說(shuō),水分決定了物種的生存與分布。水分脅迫導(dǎo)致莖干木質(zhì)部產(chǎn)生栓塞,直接后果是植物導(dǎo)水率的顯著下降[16]。3個(gè)研究位點(diǎn)中,中衛(wèi)的年均降水量及土壤含水量都顯著小于奈曼旗和伊金霍洛旗。年均干燥度指數(shù)最大,水分脅迫最為嚴(yán)重。從圖6中結(jié)果表明,中衛(wèi)檸條錦雞兒的P50小于奈曼旗的小葉錦雞兒和伊金霍洛旗的中間錦雞兒。植物為了適應(yīng)環(huán)境在其結(jié)構(gòu)上會(huì)表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性特征。3個(gè)研究位點(diǎn)的錦雞兒植物,其生存環(huán)境的溫度具有顯著差異,葉片厚度也隨著年均氣溫的增加葉片逐漸加厚。在較為干旱的騰格里沙漠東南緣,造成植物水分脅迫的主要是地上部分的大氣干旱,因此檸條錦雞兒形成了小而厚的葉片,減小了蒸騰面積,降低了蒸騰速率。

3.2 導(dǎo)管結(jié)構(gòu)特征分析

3種錦雞兒植物在其導(dǎo)管直徑上都表現(xiàn)為趨于90%的導(dǎo)管為小導(dǎo)管。這是長(zhǎng)期的水分限制導(dǎo)致的植物莖干形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生的適應(yīng)性變化,即植物木質(zhì)部導(dǎo)管直徑會(huì)變小[17],一方面小導(dǎo)管直徑能使植物在受到水分脅迫時(shí)承受更低的負(fù)壓而不發(fā)生栓塞,保證了植物水分運(yùn)輸系統(tǒng)的安全性。另一方面,在干旱半干旱地區(qū),植物沒(méi)有更多的物質(zhì)成本來(lái)用于導(dǎo)管的修復(fù),也會(huì)促使其形成小導(dǎo)管的適應(yīng)性特征。

木質(zhì)部比導(dǎo)率(Ks)與導(dǎo)管平均直徑的4次方成正比,相關(guān)研究結(jié)果也表明植物木質(zhì)部導(dǎo)管直徑與最大導(dǎo)水率之間存在較為密切的關(guān)系[18]。檸條錦雞兒的D100和D95都最大,中間錦雞兒最小,因此比導(dǎo)率順序?yàn)闄帡l錦雞兒>小葉錦雞兒>中間錦雞兒。小葉錦雞兒的水力導(dǎo)管直徑(Dh)最大,其最大導(dǎo)水率也最大。而導(dǎo)管密度與導(dǎo)水率之間的存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這也就解釋了為什么檸條錦雞兒的平均導(dǎo)管直徑最大,而最大導(dǎo)水率最小的原因。因?yàn)殡m然檸條錦雞兒的平均導(dǎo)管直徑最大,但檸條錦雞兒的導(dǎo)管密度最小,同時(shí)90%的導(dǎo)管被分為小導(dǎo)管,對(duì)導(dǎo)水率的貢獻(xiàn)較小。

3.3 葉片結(jié)構(gòu)特征分析

已有的研究結(jié)果表明植物葉片結(jié)構(gòu)的改變是為了給水分運(yùn)輸系統(tǒng)及葉肉細(xì)胞中提供更多的水分來(lái)保證自身的碳水收支平衡[19]。葉脈密度的大小決定了水分在葉肉間隙中運(yùn)輸距離的長(zhǎng)短,低葉脈密度增加了水分運(yùn)輸?shù)秸趄v部位的距離,延長(zhǎng)了水分運(yùn)輸?shù)臅r(shí)間而降低了光合速率。而高葉脈密度縮短了水分運(yùn)輸時(shí)間而具有較高的光合速率[17]。本文的研究結(jié)果顯示中間錦雞兒的葉脈密度最大,顯著高于小葉錦雞兒和檸條錦雞兒,因此中間錦雞兒的凈光合速率也最大。同時(shí)葉脈密度高的物種其生態(tài)優(yōu)勢(shì)度也越高。LMA的大小受葉片厚度和密度的影響,反映出植物葉片的光捕獲能力和自我保護(hù)能力[20], LMA越高表明單位葉面積積累的干物質(zhì)越多,植物具有更多的物質(zhì)成本用于葉脈的構(gòu)建。本研究中檸條錦雞兒的比葉重最大但P50最小,這就表明植物具有更強(qiáng)的抗栓塞能力就需要更多的碳投入。金鷹等[21]的研究結(jié)果也表明樹木水力特性的變化受葉片結(jié)構(gòu)特性的影響,樹木對(duì)水力系統(tǒng)的安全性需要在其結(jié)構(gòu)上增加碳的投資。3種錦雞兒植物葉脈都呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(圖3),網(wǎng)狀的葉脈結(jié)構(gòu)更有利于水分在葉片系統(tǒng)中的分布,這也是錦雞兒植物對(duì)干旱環(huán)境在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的一種適應(yīng)性特征。

3.4 植物的抗旱性

當(dāng)植物受到水分脅迫時(shí),木質(zhì)部導(dǎo)管栓塞的直接后果是導(dǎo)致導(dǎo)水率的快速下降[22]。導(dǎo)水率下降50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的水勢(shì)(P50,MPa)是衡量植物水分運(yùn)輸系統(tǒng)脆弱性的一個(gè)重要指標(biāo)。P50越小(絕對(duì)值越大)表明植物的抗栓塞能力越強(qiáng),在干旱環(huán)境中的水分供應(yīng)能力越強(qiáng)[23]。本研究中,小葉錦雞兒的P50值最高,因此其抗栓塞能力最弱,在干旱環(huán)境中抗旱性最差；檸條錦雞兒的P50值最低,在干旱環(huán)境中能忍受更低的水勢(shì),抗旱性最好。這與水分利用效率表征的植物抗旱能力相一致,本研究中檸條錦雞兒的水分利用效率最大,小葉錦雞兒的水分利用效率顯著小于檸條錦雞兒。也有研究結(jié)果指出抗栓塞能力與抗旱性之間并沒(méi)有直接的相關(guān)性,抗栓塞能力較低的植物也可以通過(guò)其他方式來(lái)減少水分的流失而表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力[24]。比如周洪華等[25]的研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫較為嚴(yán)重時(shí),植物的自身調(diào)節(jié)能力會(huì)優(yōu)先將水流供給優(yōu)勢(shì)枝條來(lái)保證植株整體的生存。

4 結(jié)論

植物個(gè)體在長(zhǎng)期進(jìn)化的過(guò)程中通過(guò)環(huán)境因子的馴化、遺傳因素的影響而形成不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和適應(yīng)性策略。3種錦雞兒屬植物在旱生環(huán)境中都能形成較小的導(dǎo)管直徑來(lái)適應(yīng)環(huán)境。小而厚的葉片可以減小蒸騰面積,降低水分的喪失。但是相比較而言3種植物在導(dǎo)水結(jié)構(gòu)上又表現(xiàn)出一定的差異,檸條錦雞兒的抗栓塞能力最強(qiáng),高的抗栓塞能力意味著更高的碳投入。中間錦雞兒通過(guò)增加次脈密度和降低導(dǎo)管直徑來(lái)適應(yīng)干旱環(huán)境,小葉錦雞兒最容易產(chǎn)生栓塞,但正是由于導(dǎo)管的栓塞降低了水分運(yùn)輸效率,使其在旱生環(huán)境中能夠通過(guò)減少水分的供應(yīng)來(lái)降低水分的喪失。灌木的多枝特征有一定的偶然性,但宏觀上看就不是偶然性作為主導(dǎo)了,生長(zhǎng)環(huán)境的修飾必然會(huì)體現(xiàn)在其外在形態(tài)特征上。在受到水分限制的環(huán)境中,一級(jí)枝的主干必須分出更多的二級(jí)枝來(lái)分散水流,以增加在導(dǎo)管受到栓塞時(shí)的水流路徑,為葉片的各項(xiàng)生理活動(dòng)提供水分。正是由于長(zhǎng)期的干旱馴化使植物形成了自身特有的水力系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及生理特征,使其只能在特定的環(huán)境中才能生存。因此3種錦雞兒植物很少在同一環(huán)境中出現(xiàn),這是它們出現(xiàn)生態(tài)分離的原因之一。