新麥草種子產量與繁殖性狀的關聯性分析

張 晨,云 嵐,孫 娜,李 珍,郭宏宇

(內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古呼和浩特 010018)

新麥草屬(PsathyrostachysNevski)的植物在全世界大約有10種左右，是小麥族16個屬中較小的一個屬[1-2]，屬內大部分植物是分布于歐亞中部地區的耐旱植物，是一類具有較豐富抗性基因的牧草[3-4]。新麥草(Psathyrostachysjuncea)是新麥草屬的代表種，它的適口性好，被大多數放牧家畜所喜食，并且耐寒抗旱，因而常被應用于生態建設和綠地恢復,也是我國北方地區人工草場建植的重要牧草之一[5-6]。除此之外，新麥草是多年生植物，其春季返青早，基生葉片多，分蘗能力強，并且可以一次種植多次利用，是一種刈割放牧兼用型的優良禾草[7]。隨著新麥草的價值被逐漸發現，美國、加拿大等國家在新麥草育種方面做了大量的工作[8-9]。然而，新麥草種子產量不穩定、利用率低、有一定的落粒性等原因致使這一優良牧草未在國內廣泛推廣應用。目前，已有關于新麥草的植物學特征[10-11]、細胞學[12]、栽培管理[13-14]、分子遺傳學[15-17]等方面的研究和報道,一些研究者也相繼進行了新麥草種子產量與相關農藝性狀間關系的分析[18-20]，但研究材料往往僅限于單一或個別登記品種，遺傳背景相對狹窄。而新麥草為異花授粉植物，群體遺傳多樣性豐富[17]。本研究搜集了來自不同國家與地區的27份新麥草材料，通過相關性分析、逐步回歸分析和通徑分析，探討新麥草的種子產量與相關性狀之間的關系，以期為新麥草種子生產、新品種選育以及在我國干旱半干旱地區的推廣種植提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于內蒙古農業大學牧草試驗站(111°21′E，40°49′N)，海拔1 040 m，溫帶大陸季風氣候。年平均氣溫6.3 ℃，極端最高溫度37 ℃，極端最低溫度-27.8 ℃，晝夜溫差8～20 ℃，年平均降水量為400 mm左右，年平均日照時數2 952 h，試驗地土壤類型為砂質栗鈣土，肥力中等，pH值為7.0～7.5。

1.2 試驗材料

供試的27份材料來源于不同國家和地區(表1)，其中Mengnong 4和Shandan為國內登記品種，種子來源于內蒙古農業大學種子繁殖試驗田；XJ-htb為采自新疆的野生新麥草種子；其他材料種子由美國國家植物種質庫(NPGS)提供。種子溫室育苗后單株移栽于種質資源圃，生長第二年測定種子產量相關數據。

表1 供試材料的來源Table 1 Sources of the tested materials

1.3 試驗設計

供試材料于2015年溫室育苗，每材料移栽30～40株單株至內蒙古農業大學牧草試驗站建立種質資源圃，株行距均為50 cm，因其異花授粉習性，不同材料間設置隔離行。生長期田間人工除草2次，適時澆水，不施肥。種植當年主要為營養生長，稀有生殖枝；次年株叢抽穗后，每材料隨機選取10株標記并測定生殖枝數(X1)，待種子成熟后剪下所有穗子，移至室內觀察并測定種子產量及相關性狀。

1.4 測定指標與方法

每份材料隨機挑選10個完整的穗(不足10穗的全部測定)，測其穗軸節數(X2)、單穗小穗數(X3)、單穗小花數(X4)、單穗結實種子數(X5)，計算結實率(X6)。結實率=(單穗結實種子數/單穗小花數)×100%。單株全部種子晾曬脫粒后，挑選飽滿結實種子，每100粒稱重，重復10次計算千粒重(X7)；并測定單株種子產量(Y)。

1.5 數據處理

用EXCEL2010對測定的數據進行整理，根據SAS9.1中的MEANS、PEARSON、STEPWISE對數據分別進行簡單描述性統計分析、相關分析和多元逐步回歸分析，再對相關系數矩陣進行通徑分析。

2 結果與分析

2.1 新麥草種子產量及相關性狀的變異

經統計分析(表2)，27份新麥草材料不同性狀的變異程度表現為結實率>單穗結實種子數>單株生殖枝數>單穗小花數>單穗小穗數>千粒重>穗軸節數。其中，結實率、單穗結實種子數和單株生殖枝數的變異系數均超過55%，千粒重和穗軸節數變異較小。材料間種子產量變異較大，變異系數高達76.73%。

2.2 新麥草種子產量及相關性狀間的相關性

相關性分析(表3)表明，新麥草穗軸節數與單穗小穗數和單穗小花數均呈極顯著的正相關，且與單穗小穗數的相關程度較大。單穗結實種子數與結實率也呈極顯著正相關，相關系數為0.800 4。單株種子產量與單株生殖枝數、穗軸節數和千粒重均呈極顯著正相關，與單穗小花數間呈顯著正相關，且相關系數表現為單株生殖枝數>千粒重>穗軸節數>單穗小花數；種子產量與其余性狀間無顯著相關性。

表2 新麥草種子產量及繁殖性狀的統計分析Table 2 Statistical analysis on seed yield and reproductive traits of Psathyrostachys juncea

表3 新麥草種子產量及各產量性狀間的相關性Table 3 Correlation coefficiency between seed yield and traits related to seed yield of Psathyrostachys juncea

2.3 通徑分析

經通徑分析(表4)，新麥草各性狀對種子產量的直接效應表現為單株生殖枝數>單穗小花數>單穗小穗數>千粒重>穗軸節數>單穗結實種子數>結實率。其中單株生殖枝數的直接效應最為突出，直接效應值為0.635 8，而單穗小穗數(X3)和結實率(X6)對種子產量均產生了負直接效應。穗軸節數(X2)通過單穗小穗數(X3)對種子產量產生的負間接效應值最大(-0.434 5)，單穗小穗數(X3)通過單穗小花數(X4)對種子產量產生的正間接效應值最大(0.410 2)，也就是說單穗小穗數通過單穗小花數對種子產量起到最大的積極作用，而穗軸節數通過單穗小穗數對種子產量起到最大的消極作用。

表4 新麥草種子產量及相關性狀的通徑分析Table 4 Path-coefficient analysis on seed yield and relative traits of Psathyrostachys juncea

2.4 逐步回歸分析

經逐步回歸分析(表5)，得到新麥草材料的種子產量與7個主要繁殖性狀的回歸模型：Y= -9.880 2+0.27X1+0.012X4+2.011 1X7(R2=0.805 8，P<0.001)。由此可見，單株生殖枝數、單穗小花數和千粒重與種子產量最密切，其中千粒重對種子產量的貢獻最大。

表5 新麥草繁殖性狀逐步回歸分析Table 5 Stepwise regression analysis on reproductive traits of Psathyrostachys juncea

3 討 論

牧草種子是草原畜牧業和生態建設的基礎資料[21-23]。與農作物相比，牧草種子產量很低，除了因為牧草的育種目標非種子產量之外，更主要是由于多數牧草本身營養繁殖能力較強，而有性繁殖能力相對很弱，結實率較低[24]。新麥草亦是如此。同時新麥草還保留著一些野生的特性，如落粒性較強、種子發芽不一致等[25]，這些都限制了新麥草種子產量的提高。因此，通過對新麥草一些重要的繁殖性狀進行分析，找到促進或抑制新麥草種子產量的關鍵性狀，可以為新麥草種子產量的提高提供科學的指導依據。

統計分析發現，27份新麥草材料的不同性狀的變異程度不同，產量變異系數最大，結實率次之，說明種子產量和結實率受到遺傳的影響最大。王 勇等[19]對新麥草品種蒙農4號研究認為，提高結實率對種子產量有顯著的增產作用。在本研究中，雖然新麥草結實率與單株種子產量的相關性及其直接效應均不顯著，但其結實率主要通過對單株生殖枝數和單穗小穗數的間接影響發揮作用，提高結實率應與提高單株生殖枝數和單穗小穗數相結合才能起到顯著的增產作用。穗軸節數在不同材料間的變異系數最小，說明該性狀遺傳的穩定性強，通過提高穗軸節數來提高新麥草種子產量的難度較大。

本研究所選材料為來自不同地區的27份新麥草種質，與筆者前期以新麥草單一品種為材料進行研究的結果不完全一致[18]。本研究通徑分析表明，對新麥草種子產量直接效應最為顯著的繁殖性狀是單株生殖枝數，其次是單穗小花數和千粒重；與前期研究結果不同的是，本研究的千粒重成為了影響種子產量的重要因素?？梢娗ЯＶ卦诓煌牧祥g的變異增加了其對種子產量的影響，單一品種千粒重則更為整齊一致，從而導致其對種子產量影響不顯著。本研究也發現，單穗小穗數對新麥草種子產量的直接作用是消極的，并且隨著穗軸節數的增加也間接地導致了種子產量的減少。這可能是由于部分新麥草材料的落粒性較強所導致，并且通過觀察發現，長的穗在種子回收過程中更容易自然落粒；在補播天然草地時，新麥草的落粒性對植被恢復具有積極的作用，而在種子繁殖過程中，新麥草的落粒性則不利于種子產量的提高，因此對種子產量也會有一定的負面影響，這與海 棠等[24]針對蒙古冰草的種子產量制約因子的研究結果相似。另外，相關分析結果表明，單穗小穗數與單穗小花數不存在顯著的線性相關性，且單穗小花數的變異系數要遠大于單穗小穗數的變異系數，新麥草一般每小穗著生2～3朵小花，說明了不同的新麥草材料在這個性狀上存在差異，新麥草花序上小穗數的多少不能完全代表可育小花的多少，與趙桂琴等[26]和郭興燕等[27]對不同燕麥品種的可育小花進行的研究結果一致。由于生殖枝是新麥草抽穗繁殖能力的體現，在本研究與前期研究的通徑分析和逐步回歸分析中，單株生殖枝數都是貢獻率最高的繁殖性狀。這一結果也與王佺珍等[20]的研究結果一致。因此，增加單株生殖枝數在一定程度上可作為增加種子產量的最重要措施。

本研究對27份新麥草材料的逐步回歸分析結果與前期對新麥草單一品種的研究結果相似，也與劉 倩等[28]對白羊草種子產量相關性狀多元分析的結果一致。對不同新麥草材料單株種子產量及繁殖性狀的比較發現，材料間種子產量及繁殖性狀的差異很大，可能表現出對其原始生長環境的適應性。經田間性狀觀測發現，平均單株種子產量最高的材料502577 (11.37 g)在千粒重、單株生殖枝數和穗軸節數這幾個性狀上也具有很大優勢，材料595135、Mengnong和565051的平均單株種子產量也較高，分別為8.82 g、7.48 g和7.46 g；材料595135在單穗小花數和單株生殖枝數這兩個性狀上優勢明顯；Mengnong在單穗小花數和單穗結實種子數兩個性狀上優勢明顯；材料565051在千粒重、穗軸節數和單穗小穗數三個性狀上具有優勢。在所有的材料中，平均單株種子產量最小的是598610，僅為0.29 g，其單株生殖枝也最少，均值僅為2.67。以上種質作為重點育種材料應用于以提高種子產量為目標的品種選育還有待進一步研究。在本研究中穗軸節數與單穗小穗數都表現出對單株種子產量有直接或間接的負效應，但未達到顯著水平。因此選擇育種材料時，應盡量選取主要繁殖性狀對種子產量有積極作用且具有顯著優勢的材料。