不同程度刈割對無芒稗營養元素(N)生殖分配的影響

張陽陽，屈 楠，馬 鋼,3*

(1.陜西省土地工程建設集團有限責任公司延安分公司，陜西延安 716099；2.陜西省土地工程建設集團有限責任公司新疆分公司籌備處，新疆烏魯木齊 830011;3.沈陽農業大學農學院，遼寧沈陽 110866)

生殖是種群形成、發展和進化的核心問題之一，是生物繁衍后代及其延續種族的最基本行為和過程，也是生物群落和生態系統繁衍的基礎。植物生殖生態學作為一門研究植物生殖行為的學科，自1983年Willson出版《植物生殖生態學》一書后誕生[1-2]。植物種群生殖分配研究是植物生殖生態學的重要分支之一，它主要研究植物生殖分配的格局和怎樣調節其生殖分配以適應特定生態環境。生殖分配(reproductive allocation，簡稱RA)亦稱生殖配置，是指植物一年所同化的資源中用于生殖的比例，實際上是指總資源供給生殖器官的比例，它控制著植物終生生殖與生存平衡[3-4]。生殖分配的研究實際上是將植物分為生殖構件和非生殖構件[5]。生殖構件可以指整株生殖蘗，也可以只指穗序構件，或者只指籽實(種子)部分[6-7]。許多相關研究表明，植物將很大部分營養資源都分配用于其進行生殖生長過程[8-10]。

刈割是農業生產中常用的一種收獲方式，刈割對植物的地上部分產生直接傷害。刈割對較高的物種來說損害極大，因為刈割使其喪失了絕大多數的光合作用器官。但不少研究都表明適度刈割不但不會對植物造成損害，而且會使植物表現出補償或超補償生長現象，它在一定程度上可以促進植物再生生長[11]。補償生長現象是植物受到閾值內的脅迫壓力(干旱、動物的采食與踐踏、機械損傷等)之后，在具有恢復因子和過程條件下，在構件和生理水平上產生的一種有利于植物生長發育和產量形成的能力[12]。

無芒稗是(Echinochloacrusgalli)危害最重的稻田雜草之一，嚴重影響水稻產量和品質。N元素在植物生命活動中居于首要地位，是構成細胞質、細胞核和酶的主要成分。另外，核酸、磷脂、葉綠素等化合物中都含有N，而某些植物激素(如吲哚乙酸和激動素)、維生素(如B1、B2、B6、PP等)和生物堿等也含有N素。筆者通過測定無芒稗在不同刈割強度下關鍵生育期(花期、果期)營養元素(N)的含量，計算各器官N素分配比例，分析各處理N素生殖分配動態變化以及不同處理間N素生殖分配的差異，以期找出其內在規律及其產生的原因，為農田雜草的防除提供科學依據，提高作物產量，促進農業可持續發展。

1 材料與方法

1.1材料無芒稗，采自稻田。

1.2試驗設計設3個刈割水平，分別在開花前期刈割植株絕對高度的1/4(輕度)、1/2(中度)、3/4(重度)，并設置不進行刈割的對照處理(CK)。

1.3測定方法選擇稻田無芒稗的營養元素(N)在生殖器官中的分配比例作為指標。在花期、果期分別取樣，保持植株完整性，帶回實驗室，將各器官分離，沖洗干凈，裝入信封，做好標簽，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重。將烘干樣品粉碎，經H2SO4-H2O2消煮后，凱氏定氮法測定植物體N含量：

N含量=N(V-V0)×0.014 0×分取倍數×100/W

式中，N為標準酸溶液的物質的量濃度；V為測定樣品時消耗標準酸溶液體積；V0為空白試驗；分取倍數=消煮液定容體積/吸取待測液體積=1；0.014 0為N的物質的量；W為烘干后樣重(g)。

通過下列公式計算營養元素N生殖分配：

1.4數據處理數據處理采用Microsoft Excel和DPS統計分析程序完成。

2 結果與分析

2.1花期無芒稗N素生殖分配的比較

2.1.1根。在刈割1/2條件下，根系N素分配比例最高，與對照和刈割1/4無顯著差異，與刈割3/4差異顯著(P<0.05)(圖1)。在刈割3/4條件下，根系N素分配比例最低，與對照和刈割1/4無顯著差異。原因可能是輕度刈割能夠刺激地上部分再生，所以地上部分的器官制造以及輸送養分的能力和效率也增加，也可能是刈割后根部N素吸收量增加和根部含N物質分解共同作用的結果。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖1 不同刈割強度下花期無芒稗N素分配的比較Fig.1 Comparison of N allocation under different mowing degrees in flowering period

隨著刈割強度的增加，根系中N素含量呈現出先升高后降低的趨勢，在刈割1/4條件下根系中N素含量最高，但與對照及刈割1/2無顯著差異(圖2)。刈割3/4條件下根系中N素含量最低，與對照處理及刈割1/4和刈割1/2存在顯著差異(P<0.05)。刈割1/4和1/2條件下根系N素含量均高于對照，說明輕度刈割和中度刈割對N素在根系中的積累具有促進作用，而重度刈割具有抑制作用。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖2 不同刈割強度下花期無芒稗N素含量的比較Fig.2 Comparison of N content under different mowing degrees in flowering period

2.1.2莖。莖中N素分配比例隨刈割強度的增加變化趨勢不明顯，但各刈割處理均高于對照，說明刈割對N素在莖中的分配具有促進作用，但促進作用不明顯(圖1)。

刈割處理莖中N素含量隨著刈割強度的增加而下降，刈割1/4處理莖中N素含量顯著高于對照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4處理莖中N素含量顯著低于對照(P<0.05)(圖2)。刈割1/4和1/2這2個處理的莖中N素含量均高于對照，刈割3/4條件下莖中N素含量最低，說明輕度刈割對N素在莖中的積累具有促進作用，中度刈割作用不明顯，重度刈割具有抑制作用，因為重度刈割嚴重損害了無芒稗地上部分的器官，其再生能力受到抑制，所以養分積累的含量也相應減少。

2.1.3葉。刈割處理中，葉片N素分配比例隨刈割強度的增加呈現上升的趨勢，但刈割1/4和1/2條件下N素的分配比例均顯著低于對照和刈割3/4(P<0.05)，刈割3/4條件下N素的分配比例與對照處理差異不顯著(圖1)，說明輕度刈割和中度刈割對N素在葉片中的分配具有抑制作用，而重度刈割呈現出不明顯促進作用，能夠促進N素在葉片中分配比例增加的最適宜刈割強度還有待于進一步研究。

葉片中N素含量隨刈割強度的增加呈現下降的趨勢，且各刈割強度條件下均低于對照，其中，刈割3/4與對照處理差異顯著(P<0.05)(圖2)。說明在花期各刈割強度對N素在葉片中的積累均具有抑制作用，原因是刈割減少了葉片數量及完整性，所以其光合能力和效率也會受到影響，各刈割強度下葉片數量均低于對照處理，所以各刈割強度對葉片中N素的重新分配均具有不利影響。

2.1.4花。花中N素分配比例無明顯的變化規律，與對照相比，刈割1/4條件下花中N素分配比例最高，且各刈割強度下N素分配比例均高于對照(圖1)，說明各刈割強度對N素在花中的分配具有促進作用。刈割1/4條件下花中N素分配比例顯著高于其他處理(P<0.05)，促進作用最明顯，其他處理間差異不顯著。

花中N素含量隨著刈割強度的增加呈現出下降的趨勢，刈割1/4條件下花中N素含量最高且顯著高于其他處理(P<0.05)(圖2)。刈割3/4條件下，花中N素含量最低且顯著低于其他處理(P<0.05)。刈割1/2條件下花中N素含量與對照差異不大。這表明輕度刈割對花中N素含量增加具有促進作用，中度刈割的促進作用不明顯，而重度刈割具有抑制作用。在輕度刈割條件下，再生時無芒稗體內的N素向花中重新分配，而重度刈割條件下，無芒稗的再生能力和再生速度受到不利影響，所以N素向花中的重新分配也會相應受到抑制。

2.2果期無芒稗N素生殖分配的比較

2.2.1根。刈割1/4條件下根系中N素分配比例顯著低于其他處理(P<0.05)，刈割1/2和刈割3/4條件下根系中N素分配比例均高于對照，但差異不顯著(圖3)。刈割強度越大，無芒稗地上部分受損越嚴重，養分轉移到根系中的含量就越高，所以隨著刈割強度增加，根系中N素分配比例也增加，但刈割3/4條件下根系中N素分配略高于刈割1/2，說明重度刈割對N素向根系中分配的促進作用已不明顯。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖3 不同刈割強度下果期無芒稗N素分配的比較Fig.3 Comparison of N allocation under different mowing degrees in fruit period

隨著刈割強度的增加，根系中N素含量先升高后下降(圖4)。在中度刈割條件下，根系中N素含量最高，顯著高于其他處理(P<0.05)。輕度刈割低于重度刈割，但各刈割強度條件下根系中N素含量均高于對照組，說明刈割對于N素在根系中的積累具有促進作用，適度刈割(該試驗中為刈割1/2)條件下的促進作用最明顯。原因是輕度刈割對無芒稗再生能力的刺激作用不明顯，其地上部分不需要根系來補充再生所需的能量，所以根系仍然維持原有的養分吸收與運輸效率，而重度刈割嚴重損害了無芒稗地上部分的各個器官，僅根系提供的能源不足以補充地上部分再生所需的能量，所以地上部分的再生能力受到抑制，反過來，從無芒稗地上各器官運輸到根系中的N素含量也相應減少。而中度刈割條件下，無芒稗的再生能力與根系運輸和吸收養分的效率能夠達到一種動態平衡，所以刈割1/2條件下根系中N素含量較高。

注：小寫字母不同表示同一器官不同刈割處理差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant differences among different cutting treatments in the same organ (P<0.05)圖4 不同刈割強度下果期無芒稗N素含量的比較Fig.4 Comparison of N content under different mowing degrees in fruit period

2.2.2莖。刈割條件下，莖中N素分配比例均高于對照，但刈割1/2條件下莖中N素分配比例與對照相比，高出不多，刈割1/4和刈割3/4處理與對照處理差異顯著(P<0.05)(圖3)。

莖中N素含量在刈割1/2條件下最高，刈割3/4條件下最低。刈割1/4和刈割1/2條件下，莖中N素含量顯著高于對照和刈割3/4處理(P<0.05)，各刈割強度條件下莖中N素含量均高于對照組(圖4)，說明刈割對于N素在莖中的積累具有促進作用，適度刈割(該試驗中為刈割1/2)條件下的促進作用最明顯。莖中N素含量隨刈割強度增加的變化趨勢與根系中相同，這表明中度刈割對N素在無芒稗根、莖中積累的促進作用較為明顯。

2.2.3葉。葉片中N素分配比例在刈割1/2時最高，顯著高于刈割1/4和刈割3/4(P<0.05)，但與對照處理差異不顯著(圖3)。刈割1/4和刈割3/4條件下葉片中N素分配比例均低于對照，但刈割1/4與對照處理差異顯著(P<0.05)，刈割3/4與對照處理差異不顯著。說明中度刈割對無芒稗葉片中N素重新分配的促進作用最大，而輕度刈割和重度刈割對N素在葉片中的重新分配具有抑制作用。原因是輕度刈割對無芒稗再生能力的刺激作用太小，而重度刈割對葉片的損傷過于嚴重，以致于對其再生能力產生了不利影響，只有在中度刈割條件下，N素在葉片中重新分配的能力最高。

葉片中N素含量在刈割1/2條件下最高，且顯著高于其他處理(P<0.05)，其余各處理間差異不顯著，且刈割1/4和3/4處理葉片中N素含量均低于對照處理(圖4)。表明，刈割1/2處理對N素在葉片中的積累具有強烈的促進作用，而刈割1/4和3/4處理對N素在葉片中的積累具有抑制作用。適度刈割條件下，葉片的再生速度達到最大，光合能力和效率也達到最大，所以N素積累的含量也較多。

2.2.4果。在刈割1/4條件下，種子中N素分配比例顯著(P<0.05)高于其他處理，刈割1/2條件下，種子中N素分配比例顯著低于其他處理(P<0.05)(圖3)，說明輕度刈割條件對N素向種子中的重新分配具有促進作用，但刈割3/4條件下種子中N素的分配比例高于刈割1/2條件下的處理，其原因有待于進一步研究。

種子中N素含量隨著刈割強度的增加呈現出顯著下降的趨勢(P<0.05)(圖4)，其中，刈割1/4和1/2處理種子中N素含量顯著高于對照處理，這表明刈割強度越大，越不利于N素在種子中的分配。

3 結論

研究表明，隨著刈割強度的增加，花期無芒稗各器官中N素含量呈現出下降的趨勢，而N素分配比例無明顯變化趨勢；果期無芒稗營養器官中的N素分配比例及含量在刈割1/2強度下較其他處理高，刈割1/4強度對無芒稗N素在生殖器官中的分配具有顯著的促進作用；隨著生長發育時期的延長，各刈割強度條件下，無芒稗根、莖、葉中的N素含量及分配比例由花期到果期呈現出下降的趨勢，花或果中的N素及分配比例呈現出上升的趨勢。

水稻是我國主要的糧食作物，稗屬類雜草是水稻生產區常見的有害雜草，對水稻產量影響極大，不同刈割強度對無芒稗營養元素在各器官中的分配及積累具有不同的影響。研究不同程度刈割條件下無芒稗N素在各器官中的分配及積累含量的變化規律，可為有效防除農田雜草提供理論依據，為農業的持續健康發展提供可靠的保障。