余平福,藍 學,覃林海
(廣西壯族自治區國有維都林場,廣西來賓 546100)
油茶(Camelliaoleifera)作為我國南方重要的木本油料樹種,栽培歷史悠久,經濟利用價值高,綜合開發利用潛力大,大部分分布在我國南方丘陵山地[1]。我國南方油茶種植區域多為紅壤土,磷利用率普遍較低[2-3],土壤缺磷現象十分普遍。石媛媛等[4]對廣西油茶林地的土壤肥力狀況進行調查,結果表明,部分廣西油茶林地土壤養分較為貧瘠,除土壤有機質水平較為適宜油茶生長外,氮、磷、鉀含量在不同地區有不同程度的缺乏。磷是促進油茶果實膨大的重要元素,其含量直接影響油茶的產量[4]。筆者以廣西推廣種植較多的油茶良種岑溪軟枝油茶為供試植株,設置不同速效磷供應水平,測定各處理下油茶幼苗的生長量、凈光合速率日變化、植株養分含量等指標,探索在不同土壤速效磷含量下各生長指標的響應,以期為油茶種植區域合理規劃和科學施肥方案制定提供參考。
1.1試驗材料2016年 11月1日,從廣西國有維都林場油茶高產示范林的高產結實單株上采集岑溪軟枝油茶的種子,于維都林場油茶苗圃沙床上播種育苗。油茶實生苗于2017年3月1日移栽至塑料盆內,置于育苗陰棚內培養。盆栽基質選用未耕種過的能通過2 mm篩的河沙,沙子洗凈并用多菌靈殺菌消毒,每盆500 g。選取長勢大小一致的岑溪軟枝油茶實生苗作為供試植株。
1.2試驗設計營養液選用Hoagland和Arnon營養液配方[5],除磷元素外,其他所有營養元素濃度保持一致,以KH2PO4為磷源,對不同磷水平營養液中K+濃度用K2SO4進行平衡調整,營養液pH調至5.8。根據全國第二次土壤普查分類標準[6-7],結合基質重量和每次澆灌營養液體積,設計4種不同磷水平處理,營養液中速效磷含量分別為5 mg/L(極低磷水平P1)、25 mg/L(低磷水平P2)、50 mg/L(中等磷水平P3)和85 mg/L(高磷水平P4)。每個處理5盆,重復3次。參照樊衛國等[8]的培養方法,沙培的油茶苗先用蒸餾水培養7 d,然后用pH 5.8的1/2完全營養液培養7 d,再用不同磷濃度的營養液進行培養。培養期間每15 d定時澆灌營養液1次,每盆每次澆150 mL,并根據失水情況及時補充蒸餾水(1次量為100 mL)。每30 d澆灌1次與處理營養液相同pH的蒸餾水2 000 mL進行洗砂,避免營養液的養分元素在培養基質中過多富集。培養180 d后,進行各項指標測定。
1.3測定項目與方法
1.3.1苗木生長量。處理前測定各供試油茶植株的苗高(H1)和地徑(D1),處理180 d后,再次測定各處理植株的苗高(H2)和地徑(D2),計算苗高和地徑增長率(△H、△D)。
1.3.2光合參數日變化。2017年9月,選擇天氣晴朗的天氣進行光合特性測定,隨機選取不同磷濃度處理的油茶植株各5株,每株3片葉,于6:00—18:00,每隔2 h采用Li-6400XT便攜式光合作用測定儀(Li-Cor Inc.,Lincoln,NE,USA)測定葉片凈光合速率(Pn),繪制凈光合速率的日變化曲線。測定時分別選取各處理苗木枝條中上部的成熟葉片進行測定,每片葉片重復測定 3 次,取其平均值。
1.3.3葉片養分含量。選取各處理苗木枝條中上部的成熟葉片,每株采摘2片,每個處理采集30片,葉片經殺青、烘干、粉碎等處理后測定葉片中全磷、全氮、全鉀含量。采用硫酸-過氧化氫消煮,消煮液堿化后用蒸餾定氮法測定全氮含量;用磷鉬藍比色法和火焰光度法分別測定全磷和全鉀含量[9]。
1.4數據分析數據以x±SD表示。采用SPSS(SPSS Version 18.0,SPSS Inc.)進行數據統計分析,采用Tukey’s HSD檢驗對數據進行方差分析,顯著性水平a=0.05,概率P小于顯著性水平,則認為存在差異。各生長、生理指標之間的關系用Pearson 相關系數進行相關性分析。用Excel(Microsoft Excel 2007)制圖。
2.1不同供磷水平對油茶幼苗生長量的影響由表1可知,不同供磷水平對油茶幼苗的樹高和地徑生長存在顯著影響,隨著供磷濃度的增加,油茶幼苗的樹高和地徑增長率也隨之增大,其中高磷水平P4的樹高和地徑生長量分別是極低磷水平P1的1.6倍和1.8倍,極低供磷濃度P1水平下,油茶幼苗長勢最弱。雖然高磷水平P4對油茶幼苗樹高、地徑的生長均優于中等磷水平P3,但對油茶幼苗生長的影響不存在顯著差異。

表1 不同磷水平對油茶幼苗生長量的影響
注:同列不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)
Note:Different lowercases in the same column stand for significant differences between different P levels at 0.05 level
2.2不同供磷水平對油茶幼苗凈光合速率日變化的影響由圖1可知,油茶幼苗凈光合速率對不同供磷水平的響應表現出一定的差異,但日變化規律整體一致。在不同供磷水平下,油茶幼苗的凈光合速率(Pn)日變化呈雙峰曲線,有明顯的光合午休現象。油茶幼苗的凈光合速率在6:00時最低,第一次峰值出現在10:00,然后凈光合速率呈下降趨勢,直至14:00,凈光合速率開始緩慢上升,至16:00出現第2次小高峰。

圖1 不同供磷水平下油茶幼苗凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rates in C.oleifera seedlings under four under different P levels
2.3不同供磷水平對油茶幼苗日平均凈光合速率的影響由圖2可知,不同供磷水平間油茶幼苗的凈光合速率日平均值存在顯著差異,表明每天積累的有機物質差異較大。在4個不同供磷水平中,高供磷水平P4的油茶幼苗日均凈光合速率最大,為3.80 μmol/(m2·s),其次是P3,略低于P4,但與P4不存在顯著差異,P3和P4均顯著高于P1和P2,其中P1的日均凈光合速率最低,為2.68 μmol/(m2·s),有機物積累最少。

注:不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercases stand for significant differences between different P levels at 0.05 level圖2 不同供磷水平下油茶幼苗的日平均凈光合速率Fig.2 Daily mean net photosynthetic rate of C.oleifera seedlings under different P levels
2.4不同供磷水平對油茶幼苗葉片養分含量的影響由圖3可知,不同供磷水平對油茶葉片的養分含量影響較大,不同處理間油茶葉片養分指標全磷、全氮和全鉀含量均存在顯著差異。隨著供磷濃度的增加,葉片中全氮、全磷、全鉀含量也隨之增加,且P4水平時達到最大,其葉片中全磷、全氮、全鉀含量分別為1.58、12.11、2.83 mg/g,分別是最低P1水平的2.3倍、1.6倍和1.7倍。供磷水平的增加有效促進了葉片中磷、氮、鉀養分含量的增加,其中P1與P2、P3、P4間存在顯著差異,P3與P4間不存在顯著差異。

注:不同小寫字母表示不同磷水平間差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercases stand for significant differences between different P levels at 0.05 level圖3 不同供磷水平下油茶幼苗葉片的養分含量Fig.3 Total N,P and K contents in leaves of C.oleifera seedlings under different P levels
2.5不同供磷水平下油茶幼苗各生長指標間的相關性分析采用Pearson 相關系數(r)對不同磷水平下油茶幼苗各生長生理指標間的相關性進行分析,結果見表2。由表2可知,不同供磷水平下油茶幼苗各生長生理指標間均呈極顯著正相關,各生理指標是生長結果的內在表現,它們之間存在密切關系。

表2 不同磷水平下油茶幼苗各生長生理指標的相關性分析
注:**表示極顯著相關(P<0.01)
Note:** stand for significant correction at 0.01 level
凈光合速率是植物光合生理的重要指標之一,反映了植物的光合作用能力[10]。袁軍等[11]對海南油茶5個無性系進行光合特性比較,結果表明,其中4個無性系Pn的日變化呈雙峰曲線,有明顯的光合午休現象,峰值分別出現在11:00 和15:00;范亞麗等[12]研究了岑軟油茶4個不同品種的光合特性,結果發現,岑軟3號、4號和9號的Pn日變化呈雙峰型,上午峰值均出現在9:00,下午峰值出現在13:00。在該研究中,不同供磷水平下,油茶幼苗的Pn日變化規律與上述研究結果相似,呈雙峰曲線,峰值分別出現在11:00和16:00,有明顯的光合午休現象,這可能與中午氣溫升高,氣孔部分關閉,水分供應不足有關。
植物各生理生長指標之間關聯緊密,生長量是植株生理效應的最終表現[13-14]。不同供磷水平下油茶幼苗的苗高、地徑、凈光合速率、葉片中全磷、全氮、全鉀含量等指標間呈極顯著正相關,隨著供磷濃度的增加,油茶幼苗的凈光合速率也相應增大,使得有機物質的積累增加,同時植株葉片中磷、氮、鉀等養分含量也相應增加,其效應最終都表現在對油茶幼苗生長量的促進上,即供磷濃度高的處理,其幼苗生長旺盛,苗高、地徑的增長量也較大。
磷是植物生長發育所必需的大量元素之一,參與組成植物體內許多重要化合物,是植物體生長代謝過程中不可缺少的,植物的生長狀況與土壤中磷含量密切相關[15]。該研究除極低供磷水平P1下,油茶各項生長指標均最差外,低供磷濃度P2下油茶幼苗的各項指標正常,但仍顯著差于中等供磷濃度P3和高供磷濃度P4,同時P4略優于P3,但這2個處理間油茶幼苗各項生長指標未達顯著差異,由此可證實油茶是一種耐低磷的植物。若在磷含量中等以上的土壤中種植,其磷含量已能滿足油茶的旺盛生長,可少施磷肥,若是在低磷含量的土壤中種植,應適當增施磷肥以求豐產。該研究可為油茶種植區域的合理規劃和油茶林的營林撫育措施提供參考。