西藏裂腹魚亞科魚類研究進展

王金林，牟振波，王且魯，張忭忭，周建設，曾本和，王萬良

(西藏自治區農牧科學院水產科學研究所，西藏拉薩 850002)

裂腹魚亞科(Schizothoracinae，以下簡稱裂腹魚類)隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，是特產于亞洲青藏高原及其毗鄰的河流、湖泊中的一個自然類群。因其肛門兩側具有兩列較大的、排列整齊的鱗片形成的一條裂縫，故被稱為裂腹魚類[1]。世界上裂腹魚類有12屬100余種，我國約產11屬76種(亞種)[2]。青藏高原是裂腹魚類分布最集中的地區，其生活的環境特點是海拔高、輻射強、水溫低等，獨特的生境條件使裂腹魚類成為研究地質變遷、生命演化和極端環境適應機制的絕佳科研素材。

自1838年Heckel[3]首次報道裂腹魚類以來，有關西藏裂腹魚亞科魚類的生物地理學、生物學和病原學等方面的報道先后出現。《中國鯉科魚類志》[4]首次對裂腹魚亞科進行了系統整理，為西藏裂腹魚亞科魚類的分類研究奠定了堅實的基礎。此后，《青藏高原魚類》[5]、《西藏魚類及其資源》[6]等書籍在西藏裂腹魚亞科魚類的生物學特性等方面進行了詳細闡述。隨著科研條件的改善和科研方法的不斷更新，西藏裂腹魚類分子生物學等方面的研究報道越來越多?！吨袊~類染色體》[7]記載了6種西藏裂腹魚類的細胞染色體和核型，開啟了近代研究西藏裂腹魚類分子生物學的起點。筆者從區系分布、生物地理學、生物學特性和病原學等方面對近年來西藏裂腹魚亞科魚類的研究進展進行了綜述，以期對今后西藏裂腹魚類研究的發展和深入提供依據。

1 西藏裂腹魚亞科魚類的區系分布和生物地理學研究

藏裂腹魚類是晚第三紀分布于青藏高原的原始鲃類(Barbinae)長期適應于高原特殊環境而產生的一個自然類群，其分布區域局限于亞洲中部的青藏高原及其周圍水域[5-8]。由于獨特的地理位置、復雜的地形地貌和多樣化的水體類型，西藏裂腹魚類在漫長的歷史演變過程中形成了自己獨有的特點。從演化發生、種類組成和現代分布來看，西藏裂腹魚類在我國乃至全世界裂腹魚類研究中占有主導地位。

1.1西藏裂腹魚類的演化發展裂腹魚亞科隸屬鯉形目鯉科，是鯉科魚類中唯一適應亞洲中部高原地區寒冷、高海拔及強輻射等嚴酷自然條件的一個自然類群，與鰍科條鰍亞科(主要是高原鰍屬)魚類一起構成了青藏高原魚類區系的主體。大多數魚類學家認為，裂腹魚亞科起源于某些鲃亞科魚類[8-10]。曹文宣等[8]對裂腹魚類的起源和演化及其與青藏高原隆起關系的研究以及武云飛等[11]對藏北第三紀中新世時期或早上新世期間大頭近裂腹魚(Plesioschizothoraxmacrocephalus)的研究，也進一步證實了裂腹魚類的祖先是近似紀亞科原始屬的種類。曹文宣等[8]還論證了裂腹魚類體鱗趨于退化并消失、下咽齒行數趨于減少以及觸須趨于消失等，是與高原隆起的自然條件改變密切相關的性狀變化，是整個亞科魚類的演化方向。

1.2西藏裂腹魚類的種類組成裂腹魚亞科隸屬鯉形目(Cypriniformee)鯉科(Cyprinidae)，我國的種數占世界裂腹魚類有效種數的80%以上。自1838年首次報道裂腹魚類以來，相繼有23個屬和亞屬名發表數以百計的種名，其中有不少同物異名或異物同名。我國學者武云飛等[5]從我國青藏高原及其毗鄰地區采集到大批裂腹魚類標本和第三紀理科魚類化石標本，經整理鑒定和深入研究，發現我國裂腹魚類(不包括化石魚類)共70個有效種和9個亞種，隸屬11個有效屬。據統計，在當前西藏社會經濟快速發展的時期，青藏高原162種魚類[12-13]中有35種處于極危、瀕危、易危或野外絕滅魚類[14]，超過20%(表1)。

1.3西藏裂腹魚類的地理分布裂腹魚亞科呈現以青藏高原為中心的分布格局，在垂直分布上有明顯的差異，其高級特化類群主要分布在高原腹心和河流上游地區，較原始類群，主要在高原邊緣或低山峽谷地帶，一般特化類群則穿插其間[8]。其范圍大致在北起天山山脈和祁連山脈，東至峨眉山脈和云貴高原，南抵喜馬拉雅山脈，西以新都庫什山脈和帕米爾高原為界[5，15]。我國是世界上裂腹魚類種類分布最多的國家。裂腹魚類在我國主要分布在雅魯藏布江流域的河流與湖泊中。青藏高原的隆起及其隆起的階段性造成裂腹魚類分布格局由高原邊緣向高原腹地特化的現象[16-17]。裂腹魚亞科魚類的地理分布見表2。

表1 青藏高原受威脅魚類統計

注：CR.極危；EN.瀕危；VU.易危；EW.野外絕滅。數據來自文獻[14]

Note：CR.Critically endangered；EN.Endangered；VU.Vulnerable；EW.Extinct in the Wild.The data were from reference [14]

表2 裂腹魚亞科魚類的地理分布[18]

2 西藏裂腹魚亞科魚類的生物學特性研究

2.1生長魚類的生長是由其遺傳型所決定的生長潛能與其生長過程中所遇到的各種環境條件之間相互作用的結果[19]。不同的魚類通常有著不同的生長方式、生長過程和生長規律。與青藏高原的自然環境相適應，高原魚類在生長上必然會表現出與其他地區魚類不同的許多特點。陳毅峰等[20-23]在年齡鑒定研究的基礎上，對色林錯裸鯉的生長方程、生長拐點和生長指標等生長特性進行了研究，發現裸鯉的生長過程尤為緩慢，與其生長的高原環境有直接關系。向梟等[24-27]從飼料水平研究了其對齊口裂腹魚生長、免疫和代謝等指標的影響，為裂腹魚類專用飼料的開發提供了理論依據。盡管目前有關裂腹魚類生長的研究有一定積累，然而要滿足日益增長的高原魚類資源的需求，對高原魚類生長相關的研究仍然極其缺乏。

2.2食性魚類的食性是在種的形成過程中對環境的適應而形成的一種特性[28]。研究魚類的食性時，不僅要結合具體的研究對象選擇不同的方法，而且食性的研究與魚類自身的攝食形態和攝食習性等密切相關。有關裂腹魚類食性的研究報道較多[28-35]。季強[36]對西藏地區6種裂腹魚類(異齒裂腹魚、拉薩裂腹尻魚、巨須裂腹魚、拉薩裂腹魚、雙須葉須魚及尖裸鯉)的攝食消化器官形態學與食性進行了研究，發現6種裂腹魚類的消化道形態結構與其攝食方式和食性相一致，且食物的種類多樣性差異較大，著生藻類和底棲無脊椎動物是主要的餌料生物，其豐度是決定各種魚類種群數量最關鍵的生物因子。

2.3繁殖與其他鯉科魚類相比，裂腹魚類生長速度緩慢，性成熟年齡遲(通常3～6年)，加上近年來種群數量衰退，資源保護顯得尤為重要，然而關于裂腹魚類生物學的報道大部分集中在年齡特征和生長特性的研究，食性分析次之，對繁殖策略方面涉及較少。裂腹魚類的卵大多為沉性卵，黃色，卵粒直徑為1.5～4.0 mm，絕對繁殖力為2 300～16 000粒[37-38]。近年來，部分學者開始對裂腹魚類野生資源進行馴養[39-44]，并逐步開展裂腹魚類的人工繁殖。昆明裂腹魚[45]、塔里木裂腹魚[46]、齊口裂腹魚[47]、長絲裂腹魚[48]、花斑裸鯉[49]、雙須葉須魚[50]等裂腹魚類相繼取得全人工繁養的成功，為裂腹魚類的增殖放流及資源養護提供了有利的保障條件。

3 西藏裂腹魚亞科魚類的病原學研究

魚病分為侵襲性魚病和非侵襲性魚病兩大類，侵襲性魚病按病原微生物分為病毒性魚病、細菌性魚病和寄生蟲性魚病三類，其中細菌性魚病發病多且較為復雜。魚病的發生是養殖環境(水)、養殖動物(魚)和病害生物(病毒、細菌、寄生蟲)相互作用失衡造成的結果。目前關于西藏裂腹魚亞科魚類的病原病理學方面的研究很少。裂腹魚類全身無鱗或披有細鱗，極易受到環境條件的改變，從而導致細菌的感染和魚病的發生，尤其以2009年雅魯藏布江中下游“死魚”事件最為突出。據相關部門初步估算，此次“死魚”事件無論是對漁業生態系統還是漁業資源都損失頗大。

目前，針對某些裂腹魚類(如青海裸鯉[51]、齊口裂腹魚[52]、雙須葉須魚[53]、重口裂腹魚[54]等)，在繁養過程中的細菌性疾病及寄生蟲病鮮有報道。李文祥等[55]對西藏拉薩河魚類內寄生蠕蟲的種類組成及其群落特征進行研究，共采集到7種魚類，其中6種隸屬裂腹魚亞科，1種隸屬鰍科。在這些魚類中，共發現2種棘頭蟲和1種棘頭蟲未定種、3種線蟲、3種絳蟲及異肉吸蟲屬(Allocreadium)的種類。它們分別為青海新棘吻蟲(Neoechinorhynchusqinghaiensis)、裸鯉棘頭蟲(Echinorhynchusgymnocyprii)和新棘吻蟲未定種(Neoechinorhynchussp.)、希蚋桿咽線蟲(Rhabdochonahellichi)、對盲囊線蟲(Contracaecumsp.)和胃瘤線蟲(Eustrongylidessp.)、東方短結絳蟲(Breviscolexorientalis)、舌狀絳蟲(Ligulasp.)和裂頭絳蟲(Diphyllobothriumsp.)以及寄生裂腹魚的異肉吸蟲(Allocreadiumspp.)。李文祥等[55]對青海新棘吻蟲、桿咽線蟲、東方短結絳蟲、異肉吸蟲和新棘吻蟲未定種在魚類中發育成熟的寄生蟲進行了形態描述。旦增旺久等[56]對西藏雅魯藏布江3種裂腹魚類(拉薩裂腹尻魚、拉薩裂腹魚、異齒裂腹魚)出血病病原進行了初步分離培養，共分離到12種細菌，其中3種細菌懸液重新感染健康裂腹魚后，具有較強的致病力，但3種細菌均未鑒定。西藏裂腹魚亞科魚類的病原學研究起步較晚，尚處于初始階段，各種疾病的命名比較混亂，大多根據外表癥狀而命名，發病誘因、致病因子、治病機理、病理變化均不明確，缺乏可靠的診斷方法和治療方法。由此可見，西藏自治區魚類病原學研究未來具有很大的拓展空間。

4 展望

4.1西藏裂腹魚類的資源保護裂腹魚類是長期適應高原環境而形成的特殊類群，是西藏漁業生產的基礎。一方面，高原嚴酷的自然環境條件(如環境溫度低、晝夜溫差大、餌料生物匱乏)，決定了西藏土著魚類具有生長緩慢、性成熟晚、繁殖力低等的生物學特性。高原土著魚類資源一旦瀕危，其種群數量很難得到恢復。另一方面，在長期的演化過程中，高原土著魚類之間形成了簡單且相對穩定的種間關系。外界的干擾(如外來種的入侵和過度捕撈)很容易使這個種間關系受到破壞，給高原水體生態系統，特別是土著魚類帶來災難性的后果。在162種青藏高原魚類中，處于極危、瀕危、易?；蛞巴饨^滅魚類就有35種，超過20%[57]。

4.2西藏裂腹魚類的開發利用西藏天然魚類資源的開發利用始于1959年，由于宗教信仰的束縛和生產工具的落后，人們無力從事漁業生產，僅有拉薩曲水少數漁戶得到當地“官府”特許，從事漁業生產，賣給上層社會作為祭品或醫藥之用。目前西藏漁業生產仍是以開發利用天然水體的經濟魚類，以傳統捕撈方法為漁業主要生產方式，養殖漁業有所發展，但生產水平很低。據統計，2014年西藏地區捕撈總產量279 t，養殖產量僅61 t。裂腹魚類是青藏高原及鄰近地區的主要魚類資源，具有重要的資源價值和馴養開發價值，其中齊口裂腹魚已被馴化養殖成為名優水產養殖品種，產生了良好的經濟效益。因此，深入開展裂腹魚類人工馴養繁殖技術和經濟形狀的研究，可為裂腹魚類種質資源的開發利用和保護提供理論依據和技術支撐。