斷根半徑及時間對菊芋根系生物量及形態學特征的影響

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(內蒙古民族大學自治區飼用作物工程中心， 內蒙古 通遼028043)

根系作為源-庫關系中重要的器官，其生長狀況直接影響植株源-庫之間養分的運輸[1]，對植物生長發育、激素平衡具有重要的調控作用[2]。斷根技術作為一種去除冗余生長、提高根系利用效率的園藝措施[3]，已經在果樹、藥材等作物的栽培領域取得一定成果[4-7]，適度斷根不僅可以使根系生長控制在合理范圍內，還可以調整植物源-庫關系，協調各器官生長，優化植株的生長發育[8-10]。大量研究表明，斷根是降低營養生長的有效選擇[11-13]。但目前對斷根的研究缺乏規范化的斷根技術，加之環境條件的復雜性，使斷根的效果千差萬別[14]。因此，針對植物的具體特性，科學的限定和控制斷根程度以及斷根半徑，成為斷根實驗是否成功的關鍵。

菊芋(HelianthustuberosusL. ) 又名洋姜、鬼子姜，為菊科向日葵屬多年生草本植物，根系發達，須根和根莖水平交錯生長，距地表約30～40cm，具有良好的斷根條件。本實驗以大田極度稀植條件下的菊芋為研究對象，對其進行不同半徑和不同時間的斷根處理，探討斷根半徑和時間對菊芋根系形態學特征的影響，以期為菊芋高產栽培提供理論參考和新的方向。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在內蒙古自治區通遼市科爾沁區內蒙古民族大學試驗站，海拔178.5 m，屬于典型的溫帶大陸性季風氣候。年均氣溫6.4℃，≥10℃活動積溫3 184℃，無霜期150 d，多年平均降水量399.1 mm，其中4～9月占全年的89%。土壤為灰色草甸土，有機質18.36 g·kg-1，堿解氮58.45 mg·kg-1，速效磷38.66 mg·kg-1，速效鉀123.67 mg·kg-1，pH值8.3。試驗地具有井灌條件。

1.2 供試品種

2016年5月種植菊芋，品種為紅皮菊芋(Helianthustuberosus‘red skin’)。種植株行距為 1.6 m ×1.6 m，播種深度15 cm。選取質量為30～40 g，無病、無傷的塊莖作種。出苗后進行間苗補苗，保證種植密度，進行正常的田間除草、灌水等管理措施。

1.3 試驗設計

一級處理：斷根半徑：以斷根處理時菊芋水平根系實際長度(L)為參考標準，分別設置去掉根系實際長度的1/5、1/4、1/3、1/2和不進行斷根(CK)，共計25個處理，每次斷根前隨機選取5株進行測量。用刷子刷去浮土，露出根系，隨機選取一條進行觀察，觀察時用刷子刷出完整根系，測量長度后用土覆蓋，每個處理5個重復，共125株。

二級處理：斷根時間：分別于50日齡(T1)、65日齡(T2)、80日齡(T3)、95日齡(T4)，110日齡(T5)做斷根處理。

1.4 樣品采集

于2016年10月5日統一取樣，取樣半徑80 cm，深度50 cm。取樣時將土壤和根系全部挖出，將不同處理的全部土壤和根系裝入網袋，帶回實驗室后用清水沖洗干凈后進行分揀，用吸水紙吸干表面水分后放入烘箱，105℃殺青半小時后，75℃烘干至恒重。

1.5 測定指標及方法

主根生物量：烘干至恒重的主根的干重。

須根生物量：烘干至恒重的須根的干重。

根莖生物量：烘干至恒重的根莖的干重。

根系總生物量=主根生物量+須根生物量+根莖生物量

主根長度：用軟尺測量主根從基部到頂端的距離。

成銳今年43歲，河北邯鄲人。很多年前，他就從事金屬加工業務，對于電焊、鈑金等工作比較熟悉。2011年6月6日，他應聘到本市一家過濾器制造公司，專業從事鉚工作業。

根系直徑：量取根系基部、中部和根尖處直徑，通過計算得出的平均數為根系直徑。

根系數量：基部生長在主根上的須根和根莖的數量。

1.6 數據分析

所有的數據和統計分析均在 Excel 2007統計軟件上完成。采用DPS分析系統比較不同處理間各參數的差異及顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 斷根對根系生物量的影響

根系生物量可以體現植物的生長能力，根系生物量越高，說明根系對土壤中水分、養分、微量元素利用越強，越有利于植物生長[15]。如表1所示，菊芋主根生物量、須根生物量、根莖生物量和根系總生物量隨著斷根半徑和斷根時間的不同無表現出一致規律。

斷根對主根生物量影響不顯著，相同處理時間不同斷根半徑與對照之間都沒有顯著差異。相同斷根半徑條件下，去掉1/5根系在T1、T2和T3主根生物量顯著低于其他時間的其他處理(P<0.05)，在這三個時期中，T3又為最小值，與其他處理差異顯著(P<0.05)，最大值出現在T5去掉1/5根系時，為15.63 g。

不同時期斷根處理對須根生物量影響較大，隨著斷根長度的增加表現出不同的變化趨勢。除T3外，各處理時間最大值均出現在去掉1/5根系時，最小值出現在未做斷根處理的CK。除T4外，各處理時間去掉1/5根系都顯著高于其他處理(P<0.05)，除T2、T3外，未做斷根處理的根系顯著低于斷根處理(P<0.05)；各斷根半徑比較，去掉1/2根系在不同處理時間都顯著低于其他斷根半徑(P<0.05)(T3除外)，其他各半徑之間沒有顯著差異；總體來看，須根生物量最大值出現在T3去掉1/5根系時，最小值在T2未斷根時出現(表1)。

相同斷根半徑條件下去掉1/4和1/2根系表現出相同的規律，即隨著斷根處理的進行，根莖生物量呈現“升-降-升”的變化趨勢， T1去掉1/4、1/3和1/2根系顯著低于其他時期斷根處理(P<0.05)，T3去掉1/4和1/2根系根莖生物量也顯著低于其他處理時間(P<0.05)；不同斷根半徑條件下根莖生物量在T3和T4差異不顯著，T2和T5去掉1/5和1/4根系生物量均顯著低于其他斷根半徑，此外，所有經過斷根處理的菊芋根莖生物量均顯著高于未斷根處理(P<0.05)，T3去掉1/3根系生物量為根莖生物量的最大值，比CK多約200 g。

相同處理時間之間比較，T1去掉1/5根系總生物量顯著大于其他斷根半徑(P<0.05)，且其他半徑之間差異不顯著，T2至T5各斷根半徑之間未表現出顯著差異，但都顯著高于CK；相同斷根半徑之間差異并不顯著，T3中CK根系總生物量與其他處理時間相比有顯著差異(P<0.05)。整體來看，根系總生物量最大值出現在T3去掉1/5根系時，為723.57±17.86 g，最小值出現在T1去掉1/4根系時，為499.61 g。

表1 斷根時間和斷根半徑對根系生物量的影響Table 1 Effect of root breaking time and root radius on root biomass/g·strain-1

注：不同大寫字母表示相同時間不同斷根半徑之間在0.05水平下差異顯著；不同小寫字母表示相同斷根半徑不同斷根時期之間在0.05水平下差異顯著，下同

Note: Different capital letters indicate significant difference of the same root cutting radius at the 0.05 level; different lowercase letters indicates significant difference between the different root pruning periods at the 0.05 level, the same as below

2.2 斷根對主根直徑和長度的影響

主根長度和直徑直接反映了菊芋根系的生長狀況和對脅迫的適應能力。由表2可知，不同斷根半徑和斷根時間對主根直徑和主根長度影響各不相同。

斷根對主根直徑影響相對較小。相同處理時間T1、T2、T3和T5都表現出相同的規律，即各斷根半徑之間未表現出顯著差異，T4去掉1/3和1/2根系使主根直徑顯著低于其他斷根水平和未斷根處理(P<0.05)，除T4之外，各時期斷根與CK之間也無明顯差異；T1去掉1/5、1/4根系使主根直徑顯著高于其他時間(P<0.05)，T2至T5去掉1/5、1/4根系差異不顯著，但都顯著低于其他斷根水平(P<0.05)，主根直徑最大值出現在T1去掉1/4根系時，為26.77 g，最小值為10.03 g，在9月50日去掉1/2根系時出現。

T1斷根處理顯著影響了主根長度，去掉1/2根系為整個斷根處理的最大值，顯著高于其他斷根時間及半徑(P<0.05)，除去掉1/2根系外，T1各斷根半徑之間沒有顯著差異且顯著低于其他時間斷根處理(P<0.05)，除T1外，其他時間斷根均未見顯著差異；不同斷根半徑只有去掉1/5根系使主根直徑有顯著變化，其中T5斷根處理顯著高于其他處理時間(P<0.05)，其他時間斷根則未表現出顯著差異，斷根處理與CK之間差異也不顯著。

表2 斷根時間和半徑對主根直徑和長度的影響Table 2 Effects of root breaking time and root radius on diameter and length of main root

2.3 斷根對須根直徑和數量的影響

須根作為菊芋的吸收根，其生長狀況反映了菊芋根系吸收能力的強弱。當菊芋進行斷根處理時，須根直徑和數量與未斷根相比有明顯變化。由表3可以看出，不同斷根半徑和時間對菊芋須根直徑和數量影響不同。

不同時間斷根對須根直徑的影響主要體現在T5，去掉1/2根系顯著增加了須根直徑(P<0.05)，其他斷根半徑之間差異不顯著，T1、T2和T4去掉1/5根系顯著低于其他斷根處理，但與CK之間差異不顯著，T3個斷根半徑間均未見顯著差異；不同斷根半徑中，去掉1/5根系和CK表現出相同的規律，即T3顯著高于其他時間處理(P<0.05)，除去掉1/5根系和CK外，T1至T4各斷根半徑之間無明顯差異，最大值出現在T3去掉1/5根系，最小值出現在T5未斷根處理。

隨著斷根半徑的增加，T1須根數量呈逐漸增加的變化趨勢，最大值出現在去掉1/2根系時，顯著大于其他斷根長度(P<0.05)，最小值出現在去掉根系1/5，除去掉1/2根系外，各斷根長度與CK均未表現出顯著差異，除T1外，須根生物量在處理時間相同，斷根長度不同的條件下均呈現逐漸增加的趨勢，但各斷根長度之間沒有顯著差異，與CK相比差異也不顯著；當處理時間作為變量時，去掉1/4、去掉1/3、去掉1/2根系和CK均未表現出顯著性差異，隨著處理時間的推遲，各斷根長度未表現出明顯規律。去掉1/5根系時，最大值出現在T2，為58.67 g，顯著高于其他處理時間(P<0.05)，T1、T3、T4、T5之間沒有顯著差異。

表3 斷根時間和半徑對須根直徑和數量的影響Table 3 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of Fibrous root

2.4 斷根對根莖直徑和數量的影響

菊芋塊莖在根莖末端膨大形成產量，根莖的生長發育對菊芋產量形成具有重要意義。從表4可以看出，斷根對根莖直徑和數量都產生了影響，但不同斷根半徑和斷根時間對根莖產生的影響不同。

隨著斷根長度的增加，T1、T3和T5根莖直徑呈現出先減小后增加的變化趨勢，其中T1最大值出現在去掉1/2根系時，最小值出現在去掉1/4根系時，T3、T5變化規律相同，最大值都出現在去掉1/5根系時，最小值都出現在去掉根系1/4時。T2根莖直徑變化規律為：去掉1/3>CK>去掉1/4>去掉1/5>去掉1/2，隨斷根長度的增加T4根莖直徑呈逐漸減小，各處理時間在不同斷根長度均未表現出顯著差異；去掉1/5、去掉1/4、去掉1/2根系和CK在不同處理時間沒有顯著差異，去掉根系1/3時，T2根莖直徑最大，為3.41 mm，顯著大于其他處理時間(P<0.05)，除T2外，其他處理時間之間沒有顯著差異。

不同時期斷根處理對根莖數量有較大影響。T3斷根處理顯著降低了根莖數量(P<0.05)，隨著斷根半徑的擴大，根莖數量呈現增加的趨勢，去掉1/5、1/4、1/3根系使根莖數量顯著低于去掉1/2根系和CK(P<0.05)，其他斷根處理之間未見明顯差異；不同斷根半徑對根莖數量的影響也不同，不同斷根時間去掉1/2根系使根莖數量波動較大，依次為T1>T3>T2>T5>T4，其中T1顯著高于其他斷根時間(P<0.05)，T3、T2、T5之間差異不顯著，T4顯著低于其他時間。

表4 斷根時間和半徑對根莖直徑和數量的影響Table4 Effects of root breaking time and root radius on diameter and number of rhizome

3 討論

3.1 斷根對根系生物量的影響

根系作為植物的重要的營養器官，是植物從土壤中吸收水分和礦質營養的根本保證，其生長狀況直接影響植物對于土壤中物質的吸收。菊芋為直根系植物，其根系發達，根系生物量反映了菊芋對土壤環境的適應能力及菊芋體內營養物質的分配策略，須根和根莖作為菊芋根系的主要組成部分，其直徑和數量反映了根系吸收土壤中水分和營養能力的強弱，是評價根系的重要指標。大量學者對斷根后植株及根系的生長發育進行了研究：對花生的斷根試驗的研究表明，斷根尤其促進了花生根系向土壤深處生長，但對弱苗的影響較小[16]；張紅等人對玉米進行斷根后發現，斷根增加了根系總表面積和根系總長，提高了根系活力[17]；已有研究對小麥進行斷根后發現，冬季前深層斷根可降低根系冗余生長，提高中下層根系的質量和數量[18]。本試驗結果表明：與未斷根相比，斷根能提高根系生物量，這可能是因為根系的機械損傷促進了營養物質向地下運輸，以幫助根系形態的重新建成，另一方面保證菊芋對土壤中養分的吸收；營養生長晚期(即T3時)斷根能顯著增加根系生物量，營養生長期菊芋通過光和作用轉化合成大量營養物質供給植物生長，隨著生育時期的推進，儲存在菊芋體內的營養物質逐漸有向地下運輸的趨勢，以便于塊莖產量的形成。此時斷根促進了營養物質向地下運輸的趨勢，使營養物質大量運輸給根系，提高了根系生物量。這與田迅等的研究一致[19]，認為是斷根使菊芋體內補償效應發揮，促進了營養物質向地下運輸。隨著斷根長度的增加，斷根半徑為1/5時根系生物量高于其他處理，這在根莖和須根中有較好體現，但對主根生物量影響不大。菊芋主根的主要作用是固定植物，其生理意義在于作為儲存能量的庫，根據地上部分和地下部分的生長狀況調控菊芋的物質分配。斷根切斷了根莖與須根的一部分，使主根的調控作用得以發揮，促進了地上部營養物質向地下運輸，而切斷須根和根莖并未對主根本身造成影響，故主根生物量、長度和直徑變化不大。這與潘碧文等人對馬尾松的研究結果一致[20]，證實了斷根可明顯提高根系生物量，增強根系的生理功能，促進了根系的生長。

3.2 斷根對根系直徑和數量的影響

根系數量和根系直徑決定了根系單位面積生產力[21]和根系持水能力[22],有助于保持較高的根系活力[23]延緩根系衰老[18]。較粗的根系直徑增加了根系與土壤的接觸面積，有利于提高根系對水資源的長期利用和對土壤中礦質元素的吸收[24]。本研究發現，斷根處理的根系直徑和數量都大于未斷根處理，不同斷根時間去掉1/3根系都會使須根和根莖直徑增粗，去掉1/4根系增粗效果最明顯，這表明適度斷根有利于新根系的生長和根系增粗。斷根使根系數量增多、直徑增粗的原因，一方面可能因為適度斷根在根系切面形成了愈傷組織，地上部分光合作用產生的營養物質不斷運輸至根系，使根系直徑增加；另一方面可能是由于已經證明的廣泛存在于植物體內的補償效應[25-30]，本試驗中菊芋根系數量增多，直徑增加的原因很可能是因為機械損傷使根系受損，菊芋體內補償機制的發揮，使根系發生補償生長，導致數量和直徑有所升高。另外，隨著生長發育的推進，斷根可能破壞了具有分蘗能力的生長點，增強了根莖的新生能力，使根莖數量增加。這與杜洋文、潘碧文等所得結果一致[20,31]，其研究結果表明，斷根處理能顯著促進苗木須根數量和質量增加。

4 結論

不同斷根時間中，T3斷根顯著增加了須根生物量、根莖生物量、根系總生物量、須根直徑和根莖直徑，說明營養生長晚期斷根有利于須根和根莖的生長，增強根系的吸收能力，有利于塊莖的產量形成；

不同斷根半徑中，去掉1/3須根生物量、根莖生物量、根系總生物量最高，說明中度斷根對根系生長促進作用較強；去掉1/5根系須根、根莖直徑最粗，說明輕度斷根有利于須根和根莖的增粗生長，提高與土壤接觸面積，有利于菊芋對土壤中養分、水分、礦質元素的吸收。