張佳蕾 郭峰 李新國 萬書波
摘要:我國食用植物油供需矛盾突出,自給率不足35%,花生在保障食用油脂安全和糧食安全中的地位十分突出。但近年來花生總產量增加不多,還要避免與糧棉爭地,因此增產重點應放在提高花生單產上。傳統雙粒穴播花生在高產條件下,群體與個體矛盾突出,群體質量下降,產量難以進一步提高。而單粒精播變革種植方式后,花生植株均勻分布并減小株間競爭,緩解了群體與個體的矛盾,充分發揮了單株生產潛力,實現了在總生物量基本穩定的前提下提高經濟系數的高產新途徑。為進一步揭示單粒精播增產的機理,本文系統闡述了單粒精播對花生植株性狀、生理特性和養分吸收利用等有關個體發育性狀的影響,以及對群體整齊度、群體光合、源庫關系和產量構成等群體結構性狀的影響。以單粒精播技術為核心,配套施肥和管理等技術創建了單粒精播高產栽培技術體系,帶動了花生單產水平提高,應用前景十分廣闊。
關鍵詞:花生;單粒精播;個體發育;群體結構;增產機理;關鍵技術
中圖分類號:S565.204文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2018)06-0177-06
Abstract The contradiction between the supply and demand of edible vegetable oils in China is prominent, and the rate of self-sufficiency is less than 35%. Peanut owns the prominent position in ensuring the edible oil safety and food security. In recent years, the total yield of peanut had not increased largely, meanwhile, the competition with grain and cotton for land should be avoided. Therefore, the emphasis of increasing peanut yield should be increasing the yield per unit area. The contradiction between group and individual of double seed hole sowing was outstanding under high yield conditions, and the population quality declined, therefore, the pod yield was difficult to be further improved. The single seed sowing pattern made peanut plants distributed evenly and reduced the competition among plants. The contradiction between group and individual was also relieved, so the production potential of single plant could be fully played. The single seed sowing pattern had realized a new way for increasing the economic coefficient with the basically stable total biomass. The effects of single seed sowing on individual development characters, such as plant traits, physiological characteristics, nutrient absorption and utilization, and population structure characters like population uniformity, population photosynthesis, source and sink relationship and yield composition, were systematically expounded to announce its yield-increasing mechanism. The high yield cultivation technology system was established with the key technology of single seed sowing and the supporting technology of fertilizing and management, which had promoted the level of peanut yield per unit area and had a wide application prospect.
Keywords Peanut; Single seed sowing; Ontogenetic development; Population structure; Yield-increasing mechanism; Key technology
競爭排斥原理在植物上表現為,湊在一起的植株必定會競爭有限的光、熱、肥、水資源,導致生長發育不一致。在環境水分脅迫或營養脅迫下,植物根系間的地下競爭與地上競爭同樣重要[1,2]。前人研究表明,塑造理想株型、優化產量構成是提高作物產量的有效途徑[3-5],高密度群體中挖掘“群體結構性獲得”和“個體功能性獲得”將是高產栽培的主要目標[6,7]。優良的群體結構,不僅要求在單位面積上有足夠的個體,而且要求個體在田間的分布合理,發育整齊一致,最大限度地吸收利用自然資源[8]。作物產量與植株整齊度呈高度正相關關系[9-12],種子質量差異和栽培因素導致的田間出苗延遲是個體間產生差異的重要原因之一[13-16]。
花生是我國三大油料作物之一,近年種植面積在500×104 hm2以上,年產超過1 600×104 t,總產居油料作物之首,在保障我國食用油脂安全中具有舉足輕重的地位。目前生產上花生每穴雙粒或多粒種植,一穴雙株或多株之間過窄的植株間距及較大的種植密度容易造成植株間競爭加劇、大小苗現象突出[17],群體質量較差,加之高肥水條件下易徒長倒伏,影響花生產量提高。為保證花生在較大密度前提下,減輕株間競爭,最大程度發揮單株潛力,改善群體質量,應擴大株距,保證結實范圍不重疊,根系盡量不交叉。山東省農業科學院花生栽培團隊創新性引入競爭排斥原理,提出“單粒精播、健壯個體、優化群體”技術思路,創建出單粒精播高產栽培技術。目前對單粒精播花生的植株性狀、生理特性、群體質量及產量構成等研究較多,比較系統地闡明了單粒精播增產的機理。
1 單粒精播對花生個體發育的影響
1.1 單粒精播對花生根系生長的影響
根系作為影響作物產量形成的重要器官,其形態建成、干物質積累以及根系活力與莢果產量和地上部生長發育具有顯著的相關關系。馮燁等[18]研究表明,單粒精播(S1:19.5萬穴/hm2;S2:22.5萬穴/hm2)單株根系總長度、總體積和吸收總面積顯著高于雙粒穴播(CK:15萬穴/hm2),可見單粒精播在很大程度上促進了花生根系的形態建成。單粒精播根系干物質積累速率在開花60 d之后降為負值,根系生長量開始小于死亡量,比雙粒穴播降為負值的時間有所延后。表明單粒精播有利于花生在苗期和結莢初期健壯根系的形成,促進植株地上部冠層的生長,保證葉片較高的干物質合成能力,在結莢中后期又能夠減緩根系干重的下降速度,避免根系早衰的發生。
1.2 單粒精播對花生植株性狀的影響
單粒精播花生的主莖高、側枝長均隨著密度的增加而提高,而分枝數、單株結果數、雙仁果率和飽果率均隨密度的增加而減少[19]。沈毓駿等[17]研究表明花生第一對側枝基部10 cm內節數和單株產量呈顯著正相關,單粒穴播苗期株間相互影響小,植株基部見光充分,細胞伸長量小,節間縮短,基部10 cm內的節數增加,利于形成矮化壯苗;減粒增穴單株密植的主莖及側枝均趨矮化,分枝數及第一對側枝基部10 cm內的節數增多,利于塑造豐產株型。趙長星等[20]的研究結果與前述研究一致,單粒精播第一對側枝基部10 cm內節數為6.8~8.0個,顯著高于雙粒穴播5.7個。麥茬夏直播花生單粒精播和雙粒穴播在相同密度條件下前者各個生育期的主莖節數、主莖綠葉數、分枝數和葉面積指數均高于后者,尤其是分枝數差異顯著[21]。在超高產條件下,花生單粒精播生育前期的主莖高、側枝長、主莖節數、主莖綠葉數、分枝數、根冠比和葉面積系數均顯著高于雙粒穴播,有利于提早封壟有效增加光合面積;單粒精播成熟期的分枝數、主莖綠葉數和葉面積系數顯著高于雙粒穴播,有效光合時間得到延長[22]。
1.3 單粒精播對花生葉片保護酶活性的影響
研究表明,葉片生理功能衰退的快慢對產量形成有重要影響[23],此種衰老源于氧代謝失調,一方面表現在活性氧的生產速率提高,另一方面是細胞保護酶系統破壞[24]。馮燁等[25]以小花生品種花育23號為試驗材料,在大田條件下以雙粒穴播為對照研究了單粒精播對花生葉片活性氧代謝的影響,表明單粒精播可提高葉片SOD、POD和 CAT 等保護酶活性,降低膜脂過氧化物 MDA 含量。其中S1(19.5萬穴/hm2)各生育期的SOD、POD 和CAT活性平均值分別較雙粒穴播高 16.5%、10.5%和11.0%,MDA含量低7.5%;S2(22.5萬穴/hm2)的SOD、POD 和CAT活性分別高8.0%、12.3%和1.6%,MDA含量低14.5% 。夏直播花生單粒精播在飽果期和成熟期的葉片SOD、POD和CAT活性均顯著高于雙粒穴播,MDA含量低于雙粒穴播[21]。
1.4 單粒精播對花生葉片碳、氮代謝酶活性的影響
碳氮代謝受種植方式影響顯著,適宜的密度、優良的田間群體環境均能提高植株碳氮累積量。NR是植物NO-3-N同化的限速酶,因而是氮代謝的關鍵酶。GS為氮代謝中心的多功能酶,參與調節多種氮代謝過程。GDH在氨的再同化中起重要作用,尤其是在作物果實發育后期對于催化合成谷氨酸具有重要作用。SS 和SPS是催化蔗糖合成的關鍵酶,其活性大小與同化物積累、輸出能力有關。單粒精播提高了花生整個生育期尤其是生育后期的葉片中NR、GS、GDH等氮代謝酶和SS、SPS等碳代謝酶活性,說明單粒精播促進了籽仁中碳水化合物和蛋白質的合成與積累,為籽仁中脂肪、蛋白質含量以及莢果產量的增加提供了代謝基礎[26]。
1.5 單粒精播對花生光合特性的影響
單粒精播植株上部葉片和下部葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b) 和類胡蘿卜素含量均高于雙粒穴播。冠層下部葉片由于光照不足、通風透氣差等因素導致葉片過早衰老,葉綠素含量下降。單粒精播能明顯地提高植株下部葉片葉綠素總量和類胡蘿卜素含量,S1(22.5萬穴/hm2)、S2(19.5萬穴/hm2)和 S3(16.5萬穴/hm2)處理植株下部葉片葉綠素(a+b)含量分別比雙粒穴播提高 19.2%、37.8%和39.5%,類胡蘿卜素含量分別提高14.3%、21.4%和 17.9%。單粒精播花生的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)及蒸騰速率(Tr) 均顯著高于雙粒穴播,這表明單粒精播模式下葉片具有較高的光合活性及光合轉化速率,提高了葉片的光合同化能力。另外,單粒精播提高了冠層下部葉片的光合色素含量及光合速率,延緩了后期葉片的衰老脫落,增加了不同層次葉片的光能利用率,提高了花生生育后期植株的光合同化能力[27]。
1.6 單粒精播對營養元素吸收分配的影響
作物較高的生物累積量是實現高產、優質生產的前提,而生物量累積則以養分吸收為基礎[28]。氮、磷、鉀是作物生長發育的三大營養元素,它們在植物體內的吸收與積累是作物產量形成的基礎[29]。梁曉艷等[30]以大花生品種花育22號為試驗材料,研究了高(S1:27.0萬穴/hm2)、中(S2:22.5萬穴/hm2)、低(S3:18.0萬穴/hm2)密度單粒精播與傳統雙粒穴播(CK:13.5萬穴/hm2)之間花生氮、磷、鉀的累積吸收、分配特性及產量的差異。與CK相比,S1和 S2均不同程度提高了花生單株及群體氮、磷、鉀的累積吸收量,且S2在整個生育期內都具有較高的單株及群體養分累積吸收量,生育后期效果尤為顯著;S3 雖然具有較高的單株氮、磷、鉀累積吸收量,但群體累積吸收量較低。從養分分配特性看,S2和S3的莢果氮、磷、鉀分配系數均顯著高于CK。
2 單粒精播對花生群體質量的影響
作物產量構成、光合性能和源庫理論是作物產量的三大理論,是互相滲透密不可分的。凌啟鴻等[31]在水稻葉齡模式的基礎上提出群體質量理論,指出群體質量的本質特征在于抽穗至成熟期的高光合效率和物質生產能力。趙明等[32]對此進行了詳細綜述,并明確提出以源聯系光合性能、以庫聯系產量構成因素的源庫性能“三合結構”的產量分析模式,認為作物的品種改良和栽培技術改進主要是沿著從源庫的數量性能提高向著質量性能提高的方向發展。
2.1 單粒精播對花生田間微環境的影響
采用合理的種植方式和密度,使植株得到合理分布,不僅可以改善植株的冠層結構,而且通過影響水、熱、氣等微環境來調節作物與環境的相互作用,最終影響作物群體的生長發育與產量[33]。冠層微環境對作物生長發育和產量影響很大,良好的冠層微環境能夠提高群體對自然資源的利用效率,從而增加光合物質的合成,提高作物產量。采用合理的種植方式與密度,創建合理的群體結構,保持生育后期冠層合理的光分布和氣流交換,延緩花生后期衰老,提高光能利用率,是提高花生產量的重要途徑[34,35]。單粒精播改傳統的每穴雙粒為每穴單粒,同時適當減少穴距擴大株距,在田間配置上使花生的植株分布更加均勻,有效提高了冠層透光率,改善了不同層次的受光條件,減少了漏光損失,有效地提高了光能利用率。傳統雙粒穴播下,植株密度較大,田間配置不均勻,同穴雙株之間競爭激烈,造成葉片互相郁蔽,透光、透氣性差。單粒精播可明顯提高生育期內的冠層溫度和CO2濃度,降低空氣相對濕度,生育后期更加顯著。單粒精播能有效改善群體生長的冠層微環境,延緩冠層下部葉片的衰老與脫落,提高不同層次葉片的光合性能,充分利用不同層次的光資源,保證花生產量的提高[27]。
2.2 單粒精播對花生群體整齊度的影響
植物個體間的非對稱性競爭被定義為大個體比起小個體在競爭中擁有與其尺寸不成比例的優勢[1]。這種不對稱性導致對小個體的生長抑制,從而增加不同競爭者之間相對大小的差異。花生種子異于其它作物,生產上很難保證種子大小和活力均勻一致,加上較大密度和較高土壤肥力情況下,較窄的株行距容易導致植株發育不均衡,造成雙粒穴播一穴雙株之間非對稱性競爭,形成大小株。高產條件下雙粒穴播存在強勢株和弱勢株差異,強勢株的分枝數和側枝基部10 cm內節數較多從而使干物質重和單株結果數增加。單粒精播植株均勻分布,株間競爭顯著降低,個體之間生長發育差異較小,植株高度整齊一致,單株干物質重和單株結果數基本相同,充分發揮單株生產潛力,促進了莢果產量提高。同時單粒精播植株健壯整齊,倒伏率顯著降低,有力保障花生的高產穩產。
2.3 單粒精播對花生群體光合特性的影響
合理群體結構的構建,最重要的是葉面積的建成——葉面積指數大小和葉面積指數峰值持續期,直接影響干物質的生產能力[36]。花生高產的主要問題是如何提高光能利用率,而提高光能利用率首先要增大有效綠葉面積[37]。葉面積指數峰值持續時間長是超高產花生的一個顯著特點[38]。單粒精播花生單株葉面積在幼苗期與雙粒穴播相比差異甚小,進入花針期以后,差異逐漸顯現,在出苗后的80~100 d差異最為明顯。單粒精播在單株葉面積盛期可達到1 801.2~1 929.6 cm2/株,雙粒穴播同期僅為1 126.3~1 202.8 cm2/株,前者比后者高59.9%~ 60.4%;全生育期單株葉面積前者平均1 175.3 cm2/株,后者平均832.8 cm2/株,前者比后者高41.1%[39]。鄭亞萍等[40]對超高產花生群體特征研究表明,山東春花生 LAI 峰值出現在飽果期,峰值期 LAI>5 。單粒精播群體高光效能力顯著增強,最大LAI比雙粒穴播提高9.8%,峰值持續期平均延長13 d左右,群體光合速率提高17.0%。夏直播花生LAI峰值也出現在飽果期,單粒精播的LAI最高為4.81,顯著高于雙粒穴播的最高值4.38,而雙粒穴播由于生育后期落葉較重使葉面積指數低于單粒精播[21]。
2.4 單粒精播對花生源庫關系的影響
生物產量是花生生育期內積累同化產物的總量,代表源的生產潛力,莢果庫容的大小限定莢果儲存同化產物即經濟產量的多少,收獲指數反映同化產物向莢果的分配率。在一定環境條件下,源、庫、流三者的協調程度最終決定花生的經濟產量,因此提高花生產量應從以下三個方面入手:一是保證適宜的群體數量,建立合理的群體結構,延緩后期葉片的衰老,延長葉片功能期,增加較高光合生產能力的持續時間,提高總生物量的積累。二是增加花生有效結莢數,保證群體足夠的庫容量。三是提高經濟系數,保證流的通暢,促進光合產物及營養物質向莢果的分配與轉移。單粒精播單株干物質重顯著高于雙粒穴播,但由于播種量減少20%以上,實收株數較少使單位面積總生物量與雙粒穴播基本持平。適宜密度單粒精播(22.5萬穴/hm2)與雙粒穴播相比單株結果數顯著增加,經濟系數提高8.3%~10.6%,莢果產量提高8.1%~11.4%[27,30]。與雙粒穴播相比,單粒精播在總生物量基本穩定前提下,通過顯著提高經濟系數來提高莢果產量,探明了一條高產新途徑。
2.5 單粒精播對產量構成因素的影響
孫彥浩等[37]指出,建立一個大小適宜、個體發育與群體發展協調的群體結構,爭取果多果飽是花生高產栽培的重要任務。雙粒穴播雖然具有足夠的生物產量,但是由于雙株之間競爭激烈,光合生產積累的產物分配在營養器官中過多,導致營養物質向莢果的轉移分配率降低,所以經濟系數偏低。另外,適宜密度單粒精播的千克果數顯著低于雙粒穴播,而出仁率顯著高于后者。由此可以看出,適宜密度的單粒精播充分發揮出單株生產潛力,提高莢果形成期營養物質向莢果的分配轉移率,促進莢果的充實與飽滿[27]。超高產條件下,單粒精播花生的莢果產量平均比雙粒穴播高13.92%,單株結果數顯著增加是增產的原因,單粒精播總果數(幼果除外)最高達到 592.5 萬個/hm2[22],但單粒精播與雙粒穴播的千克果數差異不顯著。相同播種量前提下,夏直播花生單粒精播和雙粒穴播的單株結果數差異不大,但雙粒穴播的單株幼果數較多,單株產量差異的關鍵因素在于單株飽果數的多少。夏花生單粒精播千克果數比雙粒穴播低34.2個,單粒精播莢果產量高于雙粒穴播的原因是單株飽果數增多從而增加了單株果重[21]。高產春花生單粒精播增產的途徑主要是提高了單株結果數,而夏花生單粒精播增產途徑主要是在單株結果數基本一致前提下提高了單株飽果率。
3 單粒精播高產關鍵技術
3.1 高產地塊選擇
花生單粒精播高產田50 cm根系層和20 cm結實層的土壤類型應為肥沃的輕砂壤土,土壤容重1.2~1.3 g/cm3,總孔隙度50%左右,有機質8.5 g/kg以上,并要求地勢平坦、排澇方便,灌溉設施齊全。
3.2 施肥與深耕
增施有機肥和鈣肥,精準施用緩控釋肥,按照土壤養分豐缺情況和N∶P2O5∶K2O∶CaO配比為2.5∶2∶2.5∶2原則進行施肥。高產田應施有機肥45 000 kg/hm2、三元復合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15) 約750 kg/hm2、緩釋肥約300 kg/hm2、鈣鎂磷肥約750 kg/hm2。3/5復合肥料和全部有機肥要隨冬耕30 cm一塊施入,剩余2/5復合肥、緩釋肥和鈣肥留作種肥在旋耕起壟前撒施,使其能分布在10 cm的結實土層內,做到深施、分層施和勻施,培創一個深、松、肥的花生高產土體。
3.3 種子處理
單粒精播對種子質量要求很高,否則容易出現缺苗斷壟現象。精播花生種要選用品質優良、增產潛力大和綜合性狀好的中晚熟品種,如海花1號、花育25號、花育36號等。剝前曬種,剝殼后細心挑選顏色鮮艷、飽滿度高的一級米作為種子,盡量少用二級米。同時要求發芽率達到95%以上,并選用高質量殺蟲和殺菌劑精細拌種。
3.4 播種規格
起壟覆膜栽培。壟距82~85 cm,壟溝寬30 cm,壟面寬52~55 cm,壟高10 cm。壟上種兩行花生,小行距30 cm,行距壟邊11~12.5 cm,穴距10~11 cm,播深4 cm。每公頃播種21.3~24.3萬穴,每穴播一粒種子。
3.5 前期管理
及時開孔引苗,并在膜孔上方壓土,能夠保護地膜和提升子葉節出膜。苗期若遇干旱,容易造成蚜蟲和薊馬為害,麥收前后應及時防治。適時對花生壟溝進行中耕,消除雜草危害,提高土壤的通透性。
3.6 中期管理
盡量于病害和蟲害發生前或發生初期(一般從始花期開始)防治根腐病、莖腐病和疫病等引起的死棵以及棉鈴蟲、甜菜夜蛾等對葉片的為害,提早防治葉斑病等葉部病害。在花生封壟前后、主莖高度達到28 cm左右時要及時化控,控到收獲時主莖高度為40~45 cm為宜。
3.7 后期管理
生育后期防止脫肥早衰,用磷酸二氫鉀和尿素水溶液或其它微量元素葉面追肥2~3次。適期晚收,當植株表現衰老、70%莢果網紋清晰果殼硬化且種仁呈現品種特征時方可收獲。
4 應用前景
山東省農業科學院以單粒精播技術為核心,配合“一增一改、三防三促”技術,創建出單粒精播高產栽培技術體系。“一增一改”即增施鈣肥、改速效肥為緩釋肥,“三防三促”即精準化控防徒長倒伏、促進物質分配和運轉,提早殺菌防病保葉、促進光合產物積累,葉面追肥防后期脫肥、促進莢果充實飽滿。春花生單粒精播高產攻關2014—2016年連續3年突破實收11 250.0 kg/hm2,2015年創造實收11 739.0 kg/hm2的世界紀錄。
花生單粒精播技術在2011—2017年連續七年被列為山東省農業主推技術,2015—2017年連續三年被列為農業部主推技術,并頒布為國家農業行業標準。若全國60%的花生種植面積推廣單粒精播技術,可節種22.5×104 t,增產100×104 t,推廣應用前景廣闊。單粒精播技術的應用是我國花生種植技術的一次重要變革,成為花生再高產的關鍵措施。
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