LED光源紅藍光配比對生菜光合作用及能量利用效率的影響

王 君，仝宇欣,2，楊其長,2

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LED光源紅藍光配比對生菜光合作用及能量利用效率的影響

王 君1，仝宇欣1,2※，楊其長1,2

（1. 中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081；2. 農業(yè)部設施農業(yè)節(jié)能與廢棄物處理重點實驗室，北京 100081）

為了提高植物光能及電能利用效率，降低植物工廠光源的投入產出比，該文從不同紅藍光配比（R/B）對生菜光合作用影響機理入手，分析不同R/B對生菜光能及電能利用效率的影響。以熒光燈處理（FL）作為對照，通過設置不同紅藍光配比（R/B）共7個處理進行試驗，測定不同R/B下生菜的RuBisCo羧化速率和氧化速率、光合電子流分配以及葉氮分配。結果表明：1）當R/B≥8時，增大藍光比例顯著降低了總電子傳遞速率向參與光呼吸的光合電子流的分配，促進了葉氮向羧化系統(tǒng)和生物能學系統(tǒng)中的投入，提高了葉片的光合作用；2）當R/B≤8時，生菜電能利用效率（electric-energy use efficiency, EUE）和光能利用效率（light use efficiency, LUE）隨著R/B增加而顯著增大，R/B≥8處理間EUE無顯著性差異，但R/B=12處理下LUE較R/B=8處理高12.5%。綜上所述，在光強為200mol/(m2·s) 的紅藍LED植物工廠中，R/B為8是影響生菜光合作用、光能及電能利用效率的轉折點；為保證生菜高效生產，以紅藍光配比不小于8為宜。

光合作用；作物；光源；能量利用效率；紅藍光；光合電子流分配；葉氮分配

0 引 言

人工光植物工廠因其生產環(huán)境高度可控、周年連續(xù)穩(wěn)定生產及產品安全可靠等諸多優(yōu)勢正在世界各國迅猛發(fā)展。為了提高經濟效益，植物工廠栽培多以可食率高、生產周期較短的葉菜類植物或育苗等為主。而生菜作為植物工廠的一種適栽蔬菜，是目前植物工廠生產量最大的葉菜之一，由于其既可生食，又可烹飪，也是在世界各地最受歡迎的一種葉菜。據聯合國糧農組織統(tǒng)計數據報道[1]，2016年生菜和菊苣的世界生產量為26.8百萬t，僅中國就高達14.9百萬t。因此，生菜作為人工光植物工廠的生產對象具有較好的市場前景。

人工光植物工廠葉菜生產中應用最多的光源為熒光燈和LED，而LED作為一種電光轉換效率高、散熱量低、壽命長、環(huán)境友好型人工光源[2]，被認為是葉菜生產最有前途的光源，正廣泛應用于人工光植物生產系統(tǒng)中[3]。紅光和藍光作為葉綠素吸收最多的光，較其他光質能更有效地促進植物葉片的光合作用[4]。因此，很多LED光源以熒光粉激發(fā)或芯片的形式集成紅藍光作為植物生長的光源。截至目前，已經有大量關于紅藍光對植物生長[5-6]、生理[7-8]及品質[9-10]等影響的研究報道，絕大多數研究結果表明紅藍混合光比純紅光或藍光更有利于植物生長發(fā)育和品質提升。其中，有關紅藍光對生菜影響的文章也已經很多，但紅藍光對生菜光合作用的影響機理還有待進一步研究。因此，本文從RuBisCo羧化速率和氧化速率、光合電子流分配及葉氮分配等層面定量分析不同紅藍光配比對生菜葉片光合作用的影響，進而揭示不同紅藍光配比對光能及電能利用效率的影響，為LED植物工廠中生菜節(jié)能高效生產提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

以奶油生菜（L.）作為栽培對象，蛭石：草炭=3∶1（V/V）的混合物作為育苗基質，熒光燈作為育苗光源，其光強為150mol/(m2·s) 。當第2片葉完全展開后，選擇長勢一致的幼苗進行隨意分配，定植到7套完全相同的水培系統(tǒng)中。試驗處理中，采用波峰為657 nm的紅光（R）和波峰為450 nm的藍光（B）結合的LED光源，試驗處理分別表述為R、R/B=12、R/B=8、R/B=4、R/B=1和B，光譜詳見圖1，以熒光燈處理（FL, R/B/G=1.2∶1.0∶1.3, G為綠光）作為對照。試驗期間，光強和光周期分別為200mol/(m2·s)和16 h/d；明期和暗期空氣溫度分別為24和20 ℃，相對濕度為60%，CO2濃度為400mol/mol；采用日本山崎營養(yǎng)液配方，pH≈5.8，EC≈1.5 mS/cm。生菜定植30 d后收獲，該試驗重復進行2次。

注：R和B分別代表紅光處理和藍光處理；R/B代表某一特定比例紅光與藍光的處理；FL代表熒光燈處理。下同。

1.2 試驗儀器及測量方法

光源耗電量采用北電儀表（PowerBay-SSM，精度：0.1W，中國）測得。光強和光譜分別通過Li-1500（Li-Cor, Lincoln, NE, USA）和USB 200 spectrometer（Ocean Optics, Dunedin, FL, USA）測得。

植物葉片中氮濃度利用元素分析儀（Isoprime GC5, Italy）采用杜馬斯燃燒法進行測定[11]。

CO2響應曲線采用便攜式光合儀（Li-6400, Li-Cor, Lincoln, NE, USA）對自上而下完全展開的第2片葉進行測定。CO2響應曲線測定過程中，起始CO2濃度設定為400mol/mol，之后分別為200、150、100、50、400、400、600、800和1200mol/mol。采用10%藍光和90%紅光的LED光源，光強為200mol/(m2·s)。葉室溫度為24 ℃，飽和空氣壓差為1.1 kPa。當光合速率（photosynthetic rate,P）達到穩(wěn)態(tài)時記錄數據。每個處理選擇一個樣品進行測定，測定順序為R、R/B=12、R/B=8、R/B=4、R/B=1、B和FL，然后再重復此過程2次。利用CO2響應曲線擬合最大羧化速率（maximum RuBisCo carboxylation rate,cmax）和最大電子傳遞速率（maximum electron transport rate,max）。

1.3 計算方法

RuBisCo氧化速率（RuBisCo oxidation rate,V）、羧化速率（RuBisCo carboxylation rate,V）及氧化速率與羧化速率之比（ratio of RuBisCo oxidation rate and carboxylation rate,）的計算方法見式（1）-（5）[12-13]。

式中為大氣壓下CO2補償點，mol/mol；為沒有暗呼吸時的CO2補償點，mol/mol；為外界大氣壓，100.8 kPa；為羧化部位的CO2濃度，取值為0.6C[13]，C為植物工廠內CO2濃度，mol/mol；為空氣溫度，℃；R為暗呼吸速率mol/(m2s)，詳見參考文獻[14]。

參與光呼吸的光合電子流（Partitioning of electron flow to photorespiration, J）的計算方法見式（6）[15]。

總電子傳遞速率（J）的計算方法見式（7）[16]。

式中PSII為實際光化學量子效率（此數據見參考文獻[14]）；PAR為植物群體冠層處光照強度，200mol/(m2·s)；PSII為PSII吸收光能所占的比率，取0.5；а為葉片光能吸收率，取0.84[17]。

P為葉氮在羧化系統(tǒng)（主要是在RuBisCo中）的分配系數；P為葉氮在生物能學組分（即光合電子傳遞和光合磷酸化組分）中的分配系數；P為葉氮在捕光色素蛋白復合體中的分配系數。photo為葉氮在光合機構中的分配系數。計算方法見式（8）-（11）[18-19]。

式中org為單位葉面積下有機氮含量，g/m2。cr、mc和C分別代表單位RuBisCo蛋白的CO2固定活性（葉溫為25 ℃時為20.78mol/(g·s)[20]）、細胞色素f的最大電子傳遞速率（葉溫為25 ℃時為155.65mol/(mol·s)[21]）和結合在PSI、PSII和LCHII中的葉綠素（取值5.79 mmol/g[22]）；C為葉綠素濃度，mmol/g；6.25為氮轉換成蛋白的系數[18]，g/g；8.06為氮素與細胞色素f之間的轉換系數[21]，mol /g。

式中acq為光合機構中葉氮用于光捕獲的比例；uti為光合機構中葉氮用于光利用的比例[23]。

電能利用效率（electric-energy use efficiency, EUE, %）是累積地上干物質量的化學能與光源消耗電能的比值[24]。

光能利用效率（light use efficiency, LUE, %）是累積地上干物質量的化學能與植物群體冠層處接收累積光能的比值[24]。

式中PAR為植物群體冠層處接收的累積光能，J/m2。

1.4 數據統(tǒng)計與分析

采用Excel進行數據整理，利用SAS 9.1（SAS Institute Inc. 9.1, Cary, NC, USA）軟件對數據進行顯著性分析，采用鄧肯氏多重比較，顯著水平≤0.05。

2 結果與分析

2.1 不同紅藍光配比對RuBisCo羧化速率和氧化速率的影響

對于R/B≥8的處理，V和V隨著R/B減小而顯著增大（圖2a），而R/B≤8的處理，除FL處理顯著最低外，其他各處理之間均無顯著性差異。與參考文獻[14]中P隨R/B變化的趨勢相反，在R處理下最大（圖2b）。對于R/B≥8的處理，隨著R/B減小V和V增加，而減小的結果表明，R/B減小對V的增加效果要高于V。對于V和V，FL處理與R/B=12處理之間無顯著差異。

注：圖中誤差線為標準誤差，不同大寫和小寫字母表示處理間在 0.05 水平上差異顯著。下同。

2.2 不同紅藍光配比對光合電子流分配的影響

圖3為不同紅藍光配比對光合電子流分配的影響。從圖3可以看出，對于R/B≥8的處理，J和J/J隨著R/B減小而顯著減小，在R處理下最大。因此，在純紅光基礎上適當增加藍光可以有效地降低光合電子傳遞速率向參與光呼吸的光合電子流的分配，提高葉片光合作用。而對于R/B≤8的處理，除FL處理下顯著最大外，其他各處理間J和J/J均無顯著性差異。J和J/J隨R/B變化的趨勢一致（圖3），均與參考文獻[14]中P隨R/B變化的趨勢相反。對于J和J/J，FL處理與R/B=12處理之間沒有顯著性差異。

圖3 不同紅藍光配比對光合電子流分配的影響

2.3 不同紅藍光配比對葉氮分配的影響

表1為不同紅藍光配比對葉氮分配的影響。除FL處理下單位面積有機氮含量最低外，其他不同R/B處理并沒有對其產生顯著影響。熒光燈中綠光成分可能是造成FL處理下單位面積有機氮含量降低的原因。但不同R/B對葉氮在光合器官中的分配產生了影響。對于P和P，R/B=12處理顯著高于R處理（表1），與R/B≥8時V隨R/B減小而增加（圖2）和J/J隨R/B減小而減小（圖3）的結果相呼應。R處理下更多葉氮用于光捕獲，而B處理下葉片表現完全相反，更多葉氮用于光利用。盡管FL處理的熒光燈中藍光的存在引起有機氮在光合器官中的分配系數顯著高于R處理，但由于其含有的綠光成分不易被葉片吸收，導致該處理下葉片同樣表現出更多葉氮用于光捕獲。

表1 不同紅藍光配比對葉氮分配的影響

注：同一行不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Notes: Different lowercase letters in each row indicate significant differences at the level of 0.05.

2.4 不同紅藍光配比對光能及電能利用效率的影響

EUE和LUE是衡量植物對人工光源所消耗電能和冠層處接收光能利用程度的重要指標[24]。當R/B≤8時，葉面積指數（leaf area index, LAI）隨著R/B增加而增加。 EUE和LUE均與LAI呈正相關關系，具有較高的擬合系數，且LUE隨LAI增大而增加的速度要遠大于EUE，在該擬合結果中不包含FL處理下數據。R/B=12處理下EUE和LUE均達到最大（表2），但R/B=8、R/B=12和R處理間EUE不存在顯著性差異。并且R和R/B=12處理之間LUE亦無顯著差異，但后者較R/B=8處理下LUE高12.5%。盡管FL處理下生菜具有較高的LAI，但EUE最小，顯著低于紅藍單色光或混合光處理；LUE僅顯著大于B處理。

表2 不同紅藍光配比對能量利用效率和葉面積指數的影響

注：能量利用效率與葉面積指數的擬合關系中不包含FL處理下數據。同一列不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著。

Note: The relationships between energy use efficiency and leaf area index were not related to data under FL treatment; Different lowercase letters in each column indicated significant differences at the level of 0.05.

3 討 論

本文從RuBisCo羧化速率和氧化速率、光合電子流分配以及葉氮分配等層面揭示不同R/B對生菜葉片光合作用的影響，并進一步闡述不同R/B對生菜光能及電能利用效率的影響。

3.1 R/B≥8對生菜葉片光合作用的影響

RuBisCo羧化能力是影響植物葉片光合作用高低的主要因子之一。對于R/B≥8的處理，減小R/B同時提高了RuBisCo羧化速率和氧化速率，且對羧化速率的增加效果要大于對氧化速率的影響（圖2），從而提高了光合作用。

光合電子流主要用于碳同化和光呼吸，但在二者之間的分配較為復雜，會受到環(huán)境因素的影響[25]。當R/B≥8時，參與光呼吸的光合電子流隨著R/B增加而顯著增加，且占總電子傳遞速率的比例亦隨著R/B增加而顯著增加（圖3），表明光質是調控光合電子流在碳同化和光呼吸分配比例的重要環(huán)境因子；并且，在紅光背景下，加入少量藍光即可有效地減少參與光呼吸的光合電子流及占總電子傳遞速率的比例，從而增加了碳同化的光合電子流，進一步提高了光合作用。

葉氮含量與光合能力有很強的正相關性[17]。本試驗結果中各處理間單位面積有機氮含量無顯著差異的結果表明，有機氮含量并不是限制紅藍混合光處理下葉片光合作用差異的原因。植物調控葉氮分配到光合器官的能力在一定程度上能夠解釋其對不同R/B的適應機制。在本試驗中，對于P、P和photo，R/B=12處理下葉片均顯著高于R處理（表1），即紅光背景下加入藍光會提高葉氮向羧化系統(tǒng)和生物能學系統(tǒng)的投入，從而促進光合作用。P隨著R/B減小而增加的結果與張亞杰等[26]發(fā)現的在低光強下P隨著光強增加而增加的結果類似，因此，隨著R/B減小植株可能表現出陽生植物特性。

3.2 R/B≤8對生菜葉片光合作用的影響

對于Chl[14]、Chla/b[14]、、P、P、P和photo，除了FL處理外，R/B≤8的處理之間均不存在顯著差異，與R/B≤8的處理之間光合作用無顯著差異（R/B=1處理除外）的結果一致。以上試驗結果表明，當光強為200mol/(m2·s) 時，在紅光基礎上加入11%的藍光即可顯著提高葉片光合作用，繼續(xù)增大藍光比例對于提高生菜葉片光合作用的效果不明顯。

在R和B處理間單位面積有機氮含量無顯著差異的情況下，B處理下生菜投入更多葉氮用于光利用，而R處理下生菜投入更多葉氮用于光捕獲（表1），可以解釋藍光比紅光更有利于提高葉片光合作用。Munner等[27]也發(fā)現藍光處理下生菜葉片較紅光處理表現出顯著較高的P，類似的結果還發(fā)現在黃瓜苗[28]、玉米[29]和水稻[30]上。

對于FL處理，其光源光譜組分為R/B/G=1.2∶1.0∶1.3，盡管與R/B=1處理的R/B值比較接近，但由于熒光燈中包含大量的綠光成分，會減小氣孔導度，以及與光合作用密切相關的葉氮含量（表1），限制藍光對光合作用的促進作用，造成P（FL處理下為7.2mol/(m2·s)）與R/B=1處理[14]相比有所降低。FL處理與R/B=12處理下P最為接近[14]，可以從兩處理下葉片V（圖2）、光合電子流分配（圖3）以及葉氮分配（表1）無顯著性差異進行解釋。

3.3 不同紅藍光配比對生菜光能及電能利用效率的影響

在相同光強下，對于紅藍混合光處理，隨著R/B增加而增大的LAI抵消了減小的P[14]（B處理除外）所造成的不利影響，從而增加了植物冠層截獲的光合有效輻射，進而提高了光能及電能利用效率（表2）。

FL處理下V低于R/B≤1處理（圖2），J高于R/B≤1處理（圖3）的結果表明，FL處理下葉片表現出光合性能不如R/B≤1處理。盡管葉片吸收的綠光對于驅動光合作用沒有藍光有效，但LUE卻顯著大于B處理，其原因為FL處理下生菜表現出更為松散的生長結構，較B和R/B=1處理LAI分別提高了64.4%和49.9%，故而截獲的光合有效輻射也隨之增加。由于熒光燈的電光轉換效率顯著低于LED[3]，故FL處理下EUE最低（表2）。

4 結 論

針對人工光植物工廠即使采用節(jié)能的紅藍LED作為植物生長光源，仍然存在光源電能消耗較高的問題，本文通過研究不同紅藍光配比對生菜光合作用、光能及電能利用效率的影響，在光強為200mol/(m2·s)下，得出以下結論：

1）R/B=8是影響生菜光合作用、電能及光能利用效率的轉折點；當R/B≥8時，不同R/B對電能利用效率沒有顯著影響，且R/B≥8處理下生菜電能利用效率顯著大于R/B<8的處理。故為保證生菜節(jié)能高效生產，紅藍光配比以不小于8為宜；

2）當R/B≥8時，減小R/B可以有效提高葉氮向羧化系統(tǒng)和生物能學組分的分配，以及RuBisCo羧化效率，從而提高單個葉片的光合作用。

雖然單個葉片在一定程度上可以反映光質對光合作用的影響，但仍需對植株整體的光合能力進行研究，才能對工廠化生產具有實際的應用價值。

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Effect of LED light with different ratios of red to blue light on photosynthesis and energy use efficiency for lettuce

Wang Jun1, Tong Yuxin1,2※, Yang Qichang1,2

(1.,,100081,; 2.,,100081,)

Compared with traditional plant production systems, the advantage of plant factory with LED (light emitting diode) lighting for plant production is annually planned plant production with high quality/quantity and less energy consumption. However, commercial promotion of plant factory with artificial lighting is still limited since LED is used as the sole light source for plant growth and the operation cost is quite high. To reduce the operation cost of the plant factory with artificial lighting, improving electric-energy use efficiency (EUE) and/or light use efficiency (LUE) by optimizing the ratio of red to blue light (R/B) was considered as a feasible way since the red and blue light are mainly absorbed by photosynthetic pigments and more effective for plant production than other wavelengths. In this study, the effects of different R/B on EUE and LUE were revealed by investigating the effects of different R/B on photosynthesis from the aspects of Rubisco carboxylation rate, partitioning of electron flow and leaf nitrogen in photosynthetic apparatus. In this experiment, lettuce plants (L.) were exposed to 200mol/(m2·s) irradiance for a 16 h/d photoperiod under the following 7 treatments: monochromatic red light (R, peak wavelength: 657 nm), monochromatic blue light (B, peak wavelength: 450 nm) and mixture of R and B with different R/B of 12, 8, 4, and 1, fluorescent lamps (FL, R/B/G=1.2:1.0:1.3, G was green light). Lettuce plants under FL treatment were set as the control. The results showed that: 1) Decreasing R/B until 8 significantly decreased the partitioning of electron flow to photorespiration and increased the partitioning of leaf nitrogen in carboxylation and bioenergetics system, resulting in increasing photosynthesisamong the treatments with R/B of higher than 8. 2) No significant differences were found in Rubisco carboxylation rate, the partitioning of electron flow and leaf nitrogen in photosynthetic apparatus among the treatments with R/B of lower than 8, except FL treatment. 3) EUE and LUE both increased with R/B increasing until up to 12 with the maximum values of 0.494% and 1.773%, respectively; there were no significant differences for EUE among the treatments with R/B of higher than 8; however, LUE under the treatment with R/B of 12 was 12.5% higher than that under the treatment with R/B of 8. Although photosynthesis decreased with the increasing of R/B until 8, leaf area index (LAI) increased with the increasing of R/B until 8. Increase in LAI offset the negative effect of increasing R/B on the leaf photosynthesis, resulting in capturing much more photosynthetic active radiation. 4) Leaf photosynthetic performance under FL treatment was the nearest to that under the treatment with the R/B of 12, which could be explained from the aspects of no significant differences between 2 treatments in Rubisco carboxylation rate, the partitioning of electron flow and leaf nitrogen in photosynthetic apparatus; however, although lettuce plants under FL treatment had high LAI, EUE was the lowest among all the treatments because of the lowest electro-optical conversion efficiency of fluorescent lamp. Based on the above results, R/B of 8 is the turning point for photosynthesis and EUE; it is concluded that R/B of lower than 8 is suitable for energy-saving and high-efficient production when lettuce plants are exposed to the combination of red light and blue light with light intensity of 200mol/(m2·s) in plant factory with LED lighting.

photosynthesis; crops; light source; energy use efficiency; red and blue light; partitioning of electron flow; partitioning of leaf nitrogen

王 君，仝宇欣，楊其長. LED光源紅藍光配比對生菜光合作用及能量利用效率的影響[J]. 農業(yè)工程學報，2018，34(14)：234－240.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.14.030 http://www.tcsae.org

Wang Jun, Tong Yuxin, Yang Qichang. Effect of LED light with different ratios of red to blue light on photosynthesis and energy use efficiency for lettuce[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2018, 34(14): 234－240. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2018.14.030 http://www.tcsae.org

2018-02-05

2018-05-30

用于設施農業(yè)生產的LED關鍵技術研發(fā)與應用示范（2017YFB0403900）和科技部科技伙伴計劃資助（KY201702008）聯合資助

王 君，博士，主要從事設施農業(yè)環(huán)境工程方面的研究。Email：wangjun112209@163.com

仝宇欣，博士，副研究員，主要從事設施園藝環(huán)境工程方面的研究。Email：tongyuxin@caas.cn

10.11975/j.issn.1002-6819.2018.14.030

S625.5

A

1002-6819(2018)-14-0234-07