沙質草地植物群落及土壤質地對補播和翻耕措施的響應

吳旭東，蔣 齊，俞鴻千，王占軍，何建龍

(寧夏農林科學院荒漠化治理研究所，寧夏 銀川 750002)

沙質草地是中國北方干旱半干旱區重要的土地資源，受區域氣候干旱化、過牧、樵采及開墾等綜合因素的影響，該區域植物群落物種組成結構單一、土壤質地逐漸粗粒化，草地生態系統穩定性下降[1]。為此，沙質草地退化或逆轉過程中植物群落[2]與土壤質地穩定性及其相互關系[3]是該區域研究的重要內容，也對區域草地生態恢復具有重要的指示意義。機械翻耕和補播牧草是退化草地人工改良的重要措施，近年來，針對不同區域及草地類型的人工改良措施對退化草地生態恢復的報道較多，相關研究主要集中在補播改良措施對退化草地生產力[4-8]及土壤肥力[9-11]提升方面，也在植物個體物質分配[12]、克隆植物生理整合[13]、土壤動物群落變遷[14]等微觀機制及植被演替與土壤性質協同進化的長期規律[15]方面展開了一系列的研究。但生態系統全面恢復的根本是土壤生境的恢復，土壤質地及其穩定性是土地沙化的重要決定因子和指示器[16]，土壤質地在土壤恢復中具有決定性作用，因此，草地恢復與土壤質地演進過程和機制顯得尤為重要。通過開展土壤質地對補播和翻耕措施的響應研究，有助于解析沙質草地恢復過程中土壤物理穩定性的維持機制，并將為進一步開展人類活動影響下沙質草地生態系統的演變機制研究奠定理論基礎。鑒于此，本文以寧夏鹽池縣荒漠草原區補播改良后的退化沙質草地為研究對象，選取經過機械翻耕后的禾-豆混播牧草草地，采用樣方法對植物群落進行野外調查，采用土壤顆粒體積分形維數表征土壤質地演變，旨在研究沙質草地經過機械補播改良后的植物群落演變規律及土壤質地穩定性機制，這對揭示沙質草地逆轉過程中制定有效生物防沙措施具有重要的科學指導意義。

1 試驗設計與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏鹽池縣高沙窩鎮黃記場村(107°00′～107°05′ E，37°54′～37°65′ N)，為干旱半干旱過渡區，典型的中溫帶大陸性氣候，年均溫7.5℃，年均降水量低于300 mm，蒸發量大于2 700 mm，年均無霜期164 d，冬春風沙活動強烈。土壤類型以易沙化的淡灰鈣土為主，土壤貧瘠、結構疏松、易遭風蝕。近年來盡管采取了圍封禁牧及退耕還草等生態恢復措施，但局部沙化草地景觀破碎化問題突出。研究區植被類型主要以沙地植被和荒漠植被為主，蓋度20%～50%，優勢種為豬毛蒿(ArtemisiascopariaWaldst. et Kit.)和白草(PennisetumflaccidumGriseb.)，伴生種有賴草(Leymussecalinus(Georgi) Tzvel.)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl.)、豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv.)、米口袋(Gueldenstaedtiaverna(Georgi) Boriss.)等。

1.2 樣地設置

樣地設置在圍封后的退化沙質草地，原生草地地勢平坦，土壤為典型的沙質灰鈣土，風蝕嚴重，細顆粒物質較少，土壤有機質、全氮及全磷含量較低，草地植被主要以豬毛蒿、賴草及豬毛菜為主，2014年8月在圍封后的退化沙質草地采用3 m+7 m(帶狀寬3 m，留7 m寬原生植被)的機械帶狀耕翻方式，分別設置深翻(20 cm)、淺翻(10 cm)和免耕(不翻耕)3種處理，各處理均采用禾-豆牧草混合后條播，根據所播牧草的越冬率及抗旱適應性，選擇播量為2.7 g·m-2，行距40 cm，播深1～2 cm，選擇的補播牧草品種為當地抗旱適應性較強的蒙古冰草(AgropyronmongolicumKeng)1.5 g·m-2、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)0.6 g·m-2及達烏里胡枝子(Lespedezadavurica(Laxm.) Schindl.)0.6 g·m-2，7 m寬原生植被草地作為對照(CK)，各處理設3次重復，每個重復600 m2。

1.3 植被調查與樣品采集

于2016年8月在各處理中設置 3個重復取樣區，在每個取樣區，選擇1 m×1 m草本植物樣方3個，樣方中調查各種類植物的密度、高度和蓋度；設置與植物樣方調查對應的土壤采樣點，即各樣方隨機采取 3個重復土樣，取0～20 cm土層土壤用于分析不同處理草地土壤特性，各樣方的重復土樣均勻混合，四分法取樣，所取土壤樣品剔除可見的植物殘體和石塊后風干過2 mm篩備用。8月份,在植物生長高峰期在各處理試驗區內隨機選取3 個1.0 m×1.0 m的樣方分別調查樣方內的植物種類組成、高度、密度、齊地面收割地上生物量，并帶回實驗室，使用烘干法得到最終生物量。

1.4 分析方法

(1)重要值=相對密度+相對高度+相對蓋度，物種的優勢度=重要值/300；

(2)多樣性指數(SW)采用Shannon_Wiener指數測定物種多樣性[17]:

SW= 3.321 9(logN-(∑nilgni)1/N) (1)

其中，SW是Shannon_Wiener多樣性指數,N為物種總個體數,ni為物種i的個體數，ni用物種優勢度代替；

(3)群落生態優勢度：采用Simpson指數測定生態優勢度[18]:

SN= ∑ni(ni- 1)/N(N- 1)

其中，SN為Simpson指數,ni、N的含義同上式；

(4)土壤顆粒體積分形維數：以激光粒度分析儀所獲得粒徑體積數據為基礎，根據Tyler和Wheatcraft[19]對土壤顆粒體積分形維數的概念及其計算公式推導，得到如下體積分形維數計算公式：

D=V(r

式中，r為土壤粒徑(mm)；V為粒徑小于R的全部土壤顆粒的總體積(%)；R為表示兩篩分粒級Ri與Ri+1間粒徑的平均值(mm)；VT為土壤顆粒的總體積(%)；λV為在數值上等于激光粒度分析儀所獲得的最大粒徑數RL(mm)；D為土壤顆粒的體積分形維數。

1.5 數據處理

采用SAS 8.0進行方差分析和LSD分析。

2 結果與分析

2.1 不同翻耕處理下補播草地群落物種優勢度

從表1可以看出，翻耕措施下補播牧草后原生沙質草地群落物種豐富度和優勢度發生明顯變化。深翻、淺翻、免耕及CK對應群落物種豐富度分別為9、9、5種和8種，補播的蒙古冰草在草地中保持最高的優勢度，其次為一年生菊科植物豬毛蒿，而原生草地群落中優勢度最大的為豬毛蒿，其次為白草、賴草等根莖型克隆植物；深翻處理下補播牧草中的蒙古冰草優勢度高于淺翻和免耕處理，免耕處理下補播牧草中的沙打旺優勢度高于深翻和淺翻處理；游擊型克隆植物白草和賴草也在原生草地中保持較高的優勢度，但經過翻耕處理后優勢度大幅降低或消失，機械擾動降低了克隆雜草植物的繁殖與擴展能力，提高了物種豐富度。

表1 不同翻耕處理下補播草地群落種類組成及物種優勢度Table 1 Species composition and dominance of the reseeding grassland community under different plowing treatments

2.2 不同翻耕處理下補播草地群落科屬組成及生活型

植物物種組成和生活型結構是衡量植物群落穩定性的重要尺度。從表2可以看出，翻耕處理下禾-豆混播改良措施對沙質草地植物群落物種組成產生一定的影響，多年生禾本科、豆科及一年生藜科植物優勢度呈不同程度的提高，而菊科植物優勢度大幅下降，結合表1發現，補播牧草中的蒙古冰草對深翻處理下禾本科植物優勢度貢獻最為明顯，成為補播草地群落組成的主體和群落功能的主導者；補播沙打旺和胡枝子大幅提高了原生草地群落中豆科植物的優勢度，表現為深翻>淺翻>免耕>CK；菊科植物優勢度則表現為深翻<淺翻<免耕

表2 不同翻耕模式下補播草地群落科屬組成及優勢度Table 2 Composition and dominance of grassland community under different plowing modes

Note: Ng-Number of genera; Nf-Number of families; Ns-Number of species; Ds-Dominance of species.

表3 不同翻耕模式下補播草地群落生活型及優勢度Table 3 Living style and dominance of grassland community under different plowing modes

2.3 不同翻耕處理下補播草地群落物種多樣性變化

從物種多樣性、均勻度和生態優勢度3個方面進行比較，可以從不同角度反映群落物種組成結構水平。從表4可以看出，與對照相比，沙質草地在翻耕措施下補播牧草后草地群落物種多樣性指數和均勻度指數明顯增大，淺翻處理顯著提高了群落物種多樣性和均勻度，而群落生態優勢度與物種多樣性變化趨勢正好相反，表現出不同程度的降低。另外，結合表1發現，原生草地中游擊型克隆植物白草和賴草對群落環境和群落生態功能的維持起主導作用，但群落物種豐富度、均勻度和物種多樣性較補播改良處理下的草地群落低，說明游擊型克隆植物對沙質草地環境的適應能力和對群落環境的改造能力更強。總之，沙質草地經過不同翻耕措施下的補播改良后，群落的結構和數量出現此消彼長的變化特征，群落的組成從結構單一和不穩定趨向復雜和穩定。

2.4 不同翻耕模式下補播牧草草地群落地上生物量特征

由圖1可以看出，不同翻耕措施下補播牧草對原生草地群落的地上生物量也造成了一定的影響。不同處理下草地群落地上生物量大小表現為：深翻>淺翻>免耕>CK，深翻、淺翻及免耕處理下補播草地群落地上生物量極顯著高于原生草地(P<0.01)，深翻耕處理下補播牧草對草地群落地上生物量的影響顯著大于免耕處理，但與淺翻耕處理的差異不顯著。

表4 不同翻耕模式下補播草地群落的物種多樣性、生態優勢度與均勻度Table 4 Species diversity, ecological dominance and evenness of grassland communities under different plowing modes

注：不同字母表示不同翻耕處理間在P<0.01水平下差異顯著。Note: Different letters indicate extremely significant under different tillage patterns(P<0.01). The same below.圖1 不同翻耕模式下補播草地群落的地上生物量Fig.1 Aboveground biomass of grassland community under different plowing patterns

2.5 不同翻耕模式下土壤顆粒組成及其分形特征

通過不同翻耕處理下補播草地0～20 cm土層土壤顆粒組成對比發現，補播草地土壤顆粒組成主要以50～250 μm的細沙粒為主，方差分析結果顯示，深翻處理下<2 μm土壤黏粒及2～20 μm粉粒組分體積百分比高于淺翻、免耕及CK處理，且在0.01水平上存在極顯著差異，而細沙粒及中沙粒組分表現為深翻模式極顯著小于淺翻、免耕及CK處理(P<0.01)，這說明通過機械擾動天然草地，能明顯提高0～20 cm土層土壤黏粉粒組分百分比，深翻及淺翻處理對改善原生草地土壤質地效果最為顯著，土壤細顆粒物質逐漸增加，土質由沙土逐漸向沙壤土轉變，土壤整體穩定性明顯提高；同時，土壤被認為是一種具有分形特征的分散多孔介質，土壤分形維數是反映土壤結構幾何形體的參數，運用回歸分析法計算出了4個處理下土壤顆粒體積分形維數，結果顯示，深翻及淺翻措施下土壤顆粒分形維數極顯著大于免耕模式和未補播的原生草地(P<0.01)，且表現為沙粒含量越高，分形維數越低，土壤物理穩定性越差。

表5 不同改良模式下0～20 cm土層土壤顆粒組成Table 5 Composition of 0～20 cm soil particle in different improvement modes

3 討 論

在北方干旱半干旱退化沙質草地，植物群落和土壤性狀對土壤生境演變過程非常敏感[20]。草地植物群落結構以及多樣性是表征草地土壤生境的關鍵因素，土壤生境的恢復是生態系統全面恢復的根本[21]。深入揭示草地植被在沙漠化逆轉過程中的植被演替與土壤性質演變規律及機制尤為重要。本文通過對深翻、淺翻及免耕處理下補播草地群落結構、數量特征的分析可以看出，原生草地植物群落主要以耐沙埋、耐旱的物種作為優勢種，如菊科植物豬毛蒿，藜科植物豬毛菜，另外游擊型克隆植物白草和賴草也占據較高的優勢度，原生沙質草地植物群落結構簡單，占主導作用的豬毛蒿提高了草地群落生態優勢度，從而降低了草地群落物種多樣性和均勻度；隨著翻耕處理和牧草補播措施的人為干預，草地群落結構和物種多樣性趨于穩定，補播牧草逐漸在群落中占據優勢地位，并主導群落結構，土壤黏粉粒組分顯著提高，土壤質地逐漸向沙壤土轉變，說明不同的土壤生境適于特定物種；有學者認為，生態系統的功能過程主要受優勢物種的功能特點所決定，而并非受限于物種豐富度或植物物種多樣性，群落對生境的響應同樣可以由優勢種的功能特點預測，關鍵種的衰退或消失會嚴重損害生態系統功能[22-23]。此外，作為游擊型克隆植物，白草和賴草在原生沙質草地中表現出很高的優勢度，極強的空間侵占能力和對其它物種的競爭作用使得群落的生態優勢度上升[24]，而多樣性水平下降，經過翻耕和補播處理后，這兩種克隆植物逐漸衰退或消失，機械擾動使得靠根莖繁殖的植物失去了占據土壤生境的機會，優勢度下降，而補播牧草優勢度上升，物種多樣性逐漸升高，群落結構趨于穩定。這種機械擾動一定程度上相當于植物根系的側切，高志成[6]通過側切根和淺耕翻措施對退化草地進行改良，研究發現在短期內切根處理有助于提高退化草地生物多樣性。張麗麗[25]對東烏珠穆沁草甸草原退化草場進行淺翻輕耙改良處理，發現淺翻輕耙能使多年生根莖禾草處于建群種地位，這是因為淺翻、輕耙克隆整合對根莖禾草的克隆生長及新分株的生存和定居具有重要貢獻，并拓展其空間環境成為沙化草地的優勢種。

本文只研究了退化沙質草地經過翻耕、補播牧草后植物群落的結構特征、數量特征以及土壤質地變化，土壤其他性狀對沙質草地補播改良的響應有待進一步研究。研究人工補播生態系統穩定性，除了需要考慮物種多樣性，還要深入分析物種在群落中的功能以及對環境變化反應的生物學特性。對生態系統功能作用相似但對環境變化反應不同的種類的增加有利于生態系統穩定性的提高，多年生賴草的減少或消失會通過功能相似的蒙古冰草的增加得到補償，在同一群落內與關鍵種功能相似的種類和數量越多，同時對環境變化的反應各異，群落對環境變化的抵抗能力越高，彈性越大。在植物群落物種多樣性方面，補播后的草地群落并不一定是最穩定的群落，隨著土壤質量的下降，存在著向下一個群落類型的快速演替和過渡。對于人工植物群落，由于生境的極端條件，植物的侵入受到限制，侵入種的功能特性與建群種基本相似，但對氣候環境的適應程度和抵抗力有一定差異，如一年生的豬毛蒿在水分條件好的年份大量發生，遇到干旱年份則數量減少，而多年生的植物則相對穩定，因此，對于同一人工群落，需要通過不同年份和同一年份不同時期多樣性的判斷，綜合考慮群落中多年生植物群落的數量和架構，與原生草地進行對比研究才能判斷退化沙質草人工植物群落的穩定性。

4 結 論

在退化沙質草地開展牧草補播改良能夠顯著提高原生草地群落物種豐富度，改善群落結構和多樣性水平，使補播牧草在群落中保持較高的優勢度，從而降低了豬毛蒿等雜草植物在群落中的主導地位。深翻處理下補播的蒙古冰草優勢度最高，免耕處理有利于補播牧草沙打旺保持較高的優勢度，同時，機械擾動使游擊型克隆植物白草和賴草優勢度大幅降低或消失，降低了克隆雜草植物的繁殖與擴展；在群落結構方面，補播牧草使得禾本科、豆科及藜科植物優勢度明顯提高，大幅降低了菊科植物優勢度，特別是深翻處理下蒙古冰草成為群落結構和功能的主導者，深翻及淺翻處理下補播牧草同時增加了多年生草本植物優勢度，降低了一年生草本植物在群落中的優勢度，改良后的草地群落結構趨于復雜和穩定；在物種多樣性方面，沙生草地中優勢度較高的豬毛蒿提高了草地群落生態優勢度，以及以游擊型克隆植物白草和賴草主導的草地群落環境具有很強的環境適應能力，補播改良措施使得草地群落物種多樣性指數和均勻度指數明顯增大；在草地群落生產力方面，不同改良措施下草地群落生物量大小表現為：深翻>淺翻>免耕>CK，深翻耕處理對草地群落生產力貢獻最為顯著；在土壤質地方面，補播草地土壤顆粒組成主要以50～250 μm的細砂粒為主，機械擾動和補播牧草能明顯提高0～20 cm土層土壤黏粉粒組分含量和土壤顆粒體積分形維數，其中深翻處理能夠顯著改善土壤質地，提高土壤整體穩定性。