經典孟德爾遺傳比數適用條件淺析

周文濤

(西南大學附屬中學 重慶 400716)

崔 翠 周清元*

(西南大學農學與生物科技學院 重慶 400716)

奧地利遺傳學家格里哥·孟德爾提出了遺傳學的兩個基本定律——分離定律和自由組合定律，使得3 ∶1、1 ∶1和9 ∶3 ∶3 ∶1成為典型的孟德爾遺傳比數。本文對孟德爾遺傳比數滿足條件進行梳理，發現影響孟德爾遺傳比數主要包括以下幾個方面。

1 生物染色體倍性對孟德爾遺傳比數的影響

染色體是遺傳物質的載體，基因在染色體上具有一定的位置。孟德爾遺傳規律實現的基本條件是研究的生物為二倍體[1]，這樣等位基因才只能有兩個成員，如AA、Aa或aa。如果生物個體為多倍體，則等位基因有多個成員，其遺傳分離現象比就不再是3 ∶1、1 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1了。例如，某生物為同源四倍體，則該生物等位基因就有四個成員，表現為AAAA、AAAa、AAaa、Aaaa和aaaa五種基因型形式，如果減數第一次分裂后期同源染色體組分離按照染色體2/2分離，其雜合基因型個體配子形成和自交后代分離比如表1所示，已經不再符合孟德爾的分離比例[1]。因此，孟德爾當時所用實驗材料為二倍體豌豆，是其發現遺傳規律的先決條件。

表1 同源四倍體雜合基因型分離比例[2]

2 性狀顯隱性關系對孟德爾遺傳比數的影響

孟德爾在豌豆雜交實驗中，一共分析和研究了7對相對性狀，這7對性狀差異明顯，雜種后代F1均只表現親本之一的性狀，這種現象被認為屬于完全顯性。在分離規律和自由組合規律中涉及到的性狀均屬于這種類型。但是，在顯隱性關系中，還存在不完全顯性和共顯性兩種類型(表2)。其中，不完全顯性指的是雜種F1不表現親本之一的性狀，而是雙親的中間類型，如金魚草的花色遺傳為不完全顯性，其親本分別為紅色(RR)和白色(aa)，雜種F1表現為粉紅色，F2表現為紅色(RR) ∶粉紅色(Rr) ∶白色(rr)=1 ∶2 ∶1[2]。共顯性指的是雙親的性狀同時在F1個體上表現出來。例如，人的MN血型，其中MN為共顯性，一個M型和N型的男女婚配，其后代為MN基因型，統計M和N血型男女婚配后代，他們子女三種血型比出現概率為1 ∶2 ∶1[2]。因此，典型的孟德爾遺傳比數需要性狀差異明顯，顯隱性關系為完全顯性。

表2不同顯隱性關系雜種后代F1和F2的表型及其比例(一對基因)

類型雜種F1表型雜種F2表型比例完全顯性親本之一性狀3∶1不完全顯性親本中間類型性狀1∶2∶1共顯性兩個親本性狀1∶2∶1

3 基因互作對孟德爾遺傳比數的影響

從生物個體發育的整體角度來看，若一對基因發生改變，不但影響以該基因為主的生化過程，也會影響到與該生化過程有聯系的其他生化過程，從而影響相關性狀的發育(一因多效)；另外，一個性狀的發育也是由許多生化過程連續作用的結果，即一個性狀受到許多基因的影響(多因一效)。當兩對基因共同作用影響一對性狀時，其表型比例就不再是簡單的3 ∶1或9 ∶3 ∶3 ∶1，而是其他比例(表3)[3]。例如，在香豌豆雜交實驗中，兩個白花品種(ccPP×CCpp)雜交，雜種后代F1開紫色花，其F2紫花和白花的比例為9 ∶7[4]，表現為非等位基因的互補作用。雖然該比例由9 ∶3 ∶3 ∶1衍生而來，對孟德爾遺傳規律是一種延伸，但是在中學生物學學習中，已經不再符合簡單的孟德爾遺傳比數。

因此，一對基因決定一對性狀，是典型孟德爾遺傳比數實現的重要條件。

4 選擇對孟德爾遺傳比數的影響

在孟德爾分離比實現條件中，要求雜種F1個體形成的配子數目相等或者接近相等(1 ∶1或者1 ∶1 ∶1 ∶1)，并且兩種配子的生活力是一樣的；受精時各雌雄配子都能夠以均等機會相互自由結合[1]；不同類型的合子及其發育的個體具有同樣或者大致同樣的存活率。這一切表明，孟德爾遺傳比數要實現，需要在配子的形成、受精、合子(受精卵)的發育、個體的生長發育這些過程中，尤其是在數據統計前，均不能夠出現自然和人為選擇行為。以一對基因(A, a)為例，如果在配子形成和受精階段，A和a兩種配子形成數目不等，配子參與受精過程機會不均等，自然不可能形成3 ∶1的表型。配子受精形成的合子或者受精卵將進一步發育形成胚，胚再發育形成個體，如果部分基因型的胚在發育過程中出現死亡，對后代比數也會造成影響。因此，不論是對隱性還是顯性基因或者基因型個體進行選擇，都會對后代造成極大的影響。

表3 兩對基因相互作用的類型數及其F2表型比例

另外，孟德爾研究工作的群體都比較大，這間接說明孟德爾遺傳比數實現的條件要求研究群體要足夠大，否則會因為群體小而造成基因遺傳漂移[5]。

表現型是遺傳物質和環境條件共同作用的結果，因此，環境條件一直也是孟德爾遺傳研究需要重視的因素。

(基金項目：西南大學2016年教學研究改革項目“農科類《普通遺傳學》習題庫及網絡學習平臺建設”，No.2016JY046；*通信作者)