藜麥田甜菜筒喙象生物學(xué)特性初步研究

張金良, 楊建國, 岳 瑾, 郭自軍, 袁志強,魏國樹, 梅 麗, 張 奧, 張桂芬

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所,植物病蟲害生物學(xué)國家重點實驗室,農(nóng)業(yè)部作物有害生物綜合治理重點實驗室,北京 100193; 2. 北京市植物保護站, 北京 100029; 3. 北京市延慶區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 北京 102100;4. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué), 保定 071001; 5. 北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 北京 100029)

甜菜筒喙象LixussubtilisBoheman,屬鞘翅目Coleoptera、象甲科Curculionidae[1]。國外主要分布在歐洲、高加索、中亞細亞,以及伊朗、日本、敘利亞等國家和地區(qū),國內(nèi)分布較為廣泛,在安徽、北京、甘肅、河北、內(nèi)蒙古、黑龍江、湖南、江蘇、江西、吉林、遼寧、山西、陜西、上海、四川、新疆和浙江等地都有分布[2]。在歐洲多數(shù)國家如斯洛伐克以及中亞和哈薩克斯坦等國家,該種象甲發(fā)生普遍,且曾用于防治藜科雜草[1]。而在我國該種象甲主要為害甜菜,也可為害藜科、莧科、蓼科作物以及雜草[3]。

藜麥ChenopodiumquinoaWilld,屬藜科Chenopodioideae、藜屬Chenopodium,別稱南美藜、印第安麥、金谷子等[4],被古代印加人稱之為“糧食之母”[5],被國際營養(yǎng)學(xué)家譽為“營養(yǎng)黃金”、“超級谷物”、“未來食品”等,聯(lián)合國糧農(nóng)組織推薦藜麥為最適宜人類的全營養(yǎng)食品[6-7]。目前,我國僅在山西、吉林、青海、甘肅、河北等地的局部地區(qū)有一定面積種植[8]。然而,當今國際市場對藜麥的認可度較好,產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢明顯,因此發(fā)展前景十分廣闊[9]。此外,藜麥生育后期,不同品種的穗位部分呈現(xiàn)紅、黃、粉、綠等不同色澤[10],顏色絢麗多姿,觀賞價值較高,與旅游業(yè)相結(jié)合,可明顯提高農(nóng)民收入。

然而,2016年甜菜筒喙象在北京藜麥上大暴發(fā),平均蟲口密度為5.6頭/株,發(fā)生面積約10 hm2,減產(chǎn)達87.3%,導(dǎo)致當年北京藜麥損失慘重,對此,張桂芬等進行了國內(nèi)外首次報道[11]。甜菜筒喙象主要以成蟲和幼蟲進行為害,且在藜麥幼苗期即可進行為害,為害方式主要包括兩種。一是以成蟲在主莖和分枝上鉆孔產(chǎn)卵,或造成苗期主莖嚴重失水、遇風倒折,毀種重播;或形成橢圓形或菱形小型黑褐色斑紋,使組織增生膨大成結(jié),結(jié)疤干裂。二是以幼蟲在主莖和分枝的髓部蛀食,破壞輸導(dǎo)組織,造成營養(yǎng)物質(zhì)的輸送嚴重受阻;并常常造成主莖風折、側(cè)枝折斷、籽實不飽滿或形成癟粒,致使藜麥嚴重減產(chǎn)[11-12]。此外,其成蟲產(chǎn)卵形成的傷口常促使病菌侵入,誘發(fā)病害發(fā)生,導(dǎo)致果穗腐爛夭折、收獲無望[11,13]。本研究圍繞甜菜筒喙象雜草寄主廣泛,在藜麥上發(fā)生為害嚴重,但其田間寄主轉(zhuǎn)換規(guī)律、活動習性等尚不清楚的問題,采用種群生態(tài)學(xué)和行為學(xué)技術(shù)方法,通過田間系統(tǒng)觀察,研究明確其成蟲活動規(guī)律、產(chǎn)卵特性,以及雜草寄主在其種群發(fā)生中的作用,研究結(jié)果對該種象甲的有效防控,保障我國藜麥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

調(diào)查地點分別設(shè)在北京市延慶農(nóng)場(延慶區(qū),40°26′49.18″ N, 115°55′8.43″E),以及北京市植保新技術(shù)示范展示基地(順義區(qū),40°07′4.85″ N, 116°36′17.86″E),種植面積分別為3.3 hm2和0.07 hm2,種植密度均為75 000 株/hm2,定點定期調(diào)查;同時,在延慶、順義、房山、昌平、大興等地的藜麥種植區(qū)域進行不定期輔助調(diào)查。其中,延慶農(nóng)場為北京市藜麥試種點之一,2016年該地因甜菜筒喙象為害導(dǎo)致藜麥絕產(chǎn)絕收[11];試驗地周邊作物主要有玉米和向日葵,荒地上藜科、莧科、蓼科等雜草叢生;靠自然降水灌溉,隨農(nóng)場常規(guī)農(nóng)事管理。北京市植保新技術(shù)示范展示基地(簡稱新技術(shù)示范基地),為藜麥首次種植區(qū)域,常規(guī)水肥管理,不噴灑任何農(nóng)藥;周邊作物主要有糯玉米、番茄、茄子、辣椒、豇豆、冬瓜,以及小面積中草藥包括黃芩、薏苡、決明等。

1.2 甜菜筒喙象形態(tài)觀察與描述

自2017年6月上旬開始,分別在延慶農(nóng)場、順義新技術(shù)示范基地以及昌平延壽鎮(zhèn)藜麥試驗田(面積0.26 hm2;自3月30日開始播種,每15 d播種1批,5月25日最后一次播種),隨機剖查藜麥莖稈產(chǎn)卵痕中甜菜筒喙象的發(fā)育狀態(tài),并對各蟲態(tài)的外部形態(tài)特征進行觀察和描述。

1.3 甜菜筒喙象成蟲活動習性觀察

從6月2日開始,在北京市延慶農(nóng)場及其周邊區(qū)域進行定點、定期、定時調(diào)查。分別于8:00、10:00、14:00、18:00各調(diào)查1次,隨機5點取樣,每點調(diào)查5株,連續(xù)調(diào)查10 d;調(diào)查場所除藜麥田外,周邊藜科、莧科、蓼科等雜草地亦一并調(diào)查。同時詳細記錄甜菜筒喙象成蟲活動時間、成蟲數(shù)量、產(chǎn)卵痕數(shù)量,以及調(diào)查地周邊環(huán)境、植株長勢、發(fā)育狀況等;并對成蟲的交配、產(chǎn)卵、活動等習性進行觀察和描述。

1.4 甜菜筒喙象成蟲產(chǎn)卵特性觀察

早春,當藜麥處于播種至幼苗期時(4月中旬-5月下旬),分別在延慶、順義、房山和大興,調(diào)查地膚Kochiascoparia(L.) Schrad、藜ChenopodiumalbumLinn.等長勢較好的藜科雜草上甜菜筒喙象成蟲產(chǎn)卵情況,同時記錄有無產(chǎn)卵痕、產(chǎn)卵痕部位以及每株產(chǎn)卵痕的數(shù)量,每1～2周調(diào)查1次。6月上旬當藜麥主干直徑達5 mm時,在順義區(qū)新技術(shù)示范基地藜麥試驗田系統(tǒng)調(diào)查甜菜筒喙象的產(chǎn)卵痕變化情況,每周調(diào)查1次。當藜麥上產(chǎn)卵痕數(shù)量不再增加、且莖稈中有成蟲羽化時,在藜麥田附近藜科、莧科(旺盛生長期)雜草上調(diào)查甜菜筒喙象的產(chǎn)卵痕情況,每周調(diào)查1次。所有調(diào)查均隨機5點取樣,每點調(diào)查5株。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

成蟲:田間系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn),甜菜筒喙象成蟲體色多變,既有銹紅色、棕褐色,也有黑褐色(圖1a～c),身體修長,體長9～12 mm,覆有灰色細毛,鞘翅背面具有不明顯的灰色毛斑,腹部兩側(cè)亦散布有灰色或淺黃色毛斑。其他特征參見前人報道[14]。另外,田間觀察還發(fā)現(xiàn),處于交配期的成蟲,身體多為棕褐色,且雌性和雄性成蟲的體色沒有明顯區(qū)別(圖1b)。

卵:圓柱形,大小約為1 mm×0.6 mm,具有光澤,初產(chǎn)為淡橘黃色(圖1d),即將孵化時為淺棕色,且前端出現(xiàn)小黑點(幼蟲頭部)。

幼蟲:初孵幼蟲即可蛀食藜麥莖稈,且幼蟲的整個發(fā)育期均在莖稈內(nèi)取食為害。1齡和2齡(圖1e)幼蟲半透明,比較活躍,稍觸即迅速扭動,平均體長分別為1.8 mm和3.1 mm。3齡和4齡幼蟲乳白色,頭部為淡棕黃色,明顯較胴部顏色深,平均體長分別為5.1 mm和9.6 mm。老熟幼蟲體柔軟,彎曲呈“C”字形,乳白色,多皺紋,體長平均為11.6 mm;頭部發(fā)達,棕黃色;上顎發(fā)達,顏色略深;單眼1對;前胸背板骨化(圖1f)。

蛹:蛹為裸蛹,長10.5 mm、寬2.9 mm,初期為乳白色,翅芽、足、喙及觸角半透明,眼點淺棕褐色(圖1g);之后,頭部和腹部背面漸變?yōu)闇\棕黃色。蛹室由食物殘渣和糞便填成,每個蛹室僅有1頭蛹。初羽化成蟲乳白色,喙、口器,前胸背板側(cè)緣,以及足的腿節(jié)和脛節(jié)端部均為棕紅色,復(fù)眼棕褐色(圖1h),在莖稈中停留一段時間以后,體色漸變?yōu)樽睾稚玔11]。

圖1 甜菜筒喙象各蟲態(tài)形態(tài)特征(a～c和g～h, 張奧拍攝;d～f, 張桂芬拍攝;北京,2017年)Fig.1 Morphological character of Lixus subtilis (a-c and g-h, photo by ZHANG Ao; d-f, photo by ZHANG Guifen; Beijing, 2017)

2.2 成蟲活動習性

在延慶農(nóng)場的田間系統(tǒng)觀察發(fā)現(xiàn), 6月初甜菜筒喙象成蟲多在10:00～18:00之間活動,尤其是上午10:30前后,而晚間少見其蹤跡;成蟲具有明顯的假死習性,飛行能力不強,但爬行迅速。此外觀察還發(fā)現(xiàn),成蟲喜歡在溫暖、光線充足的時候活動,但不喜歡陽光直射,常棲息在生長茂密的植株(包括藜科、蓼科或莧科雜草)中下部葉片的正面或莖稈上,隱蔽性極強(圖1b)。

2.3 成蟲產(chǎn)卵特性

成蟲喜歡在直徑5 mm以上,幼嫩且多汁的寄主植物的主莖或側(cè)枝上產(chǎn)卵。產(chǎn)卵時,通常先行咬一孔洞,然后將卵產(chǎn)入其中,并常在孔內(nèi)遺留少許黑褐色糞便(圖2a);每孔產(chǎn)卵1～3粒(圖2b)。同時調(diào)查還發(fā)現(xiàn),在藜麥幼苗期(5月底)之前,由于莖稈直徑不足5 mm,甜菜筒喙象成蟲更喜歡在生長茂密的藜科雜草上產(chǎn)卵(圖3a),且產(chǎn)卵痕數(shù)量多、排列密集,如1株地膚上最多可有產(chǎn)卵痕10余個,且連接成串(圖2c);沿產(chǎn)卵痕垂直剖開,莖稈內(nèi)可見大量蟲卵(圖2d);在莧菜上產(chǎn)卵時,其產(chǎn)卵痕為黑褐色(圖2e);而在蓼科植株如酸模葉蓼上,則很難發(fā)現(xiàn)其成蟲產(chǎn)卵留下的痕跡。

圖2 甜菜筒喙象成蟲產(chǎn)卵特性(a, 張桂芬拍攝; b～e, 張奧拍攝; 北京, 2017年)Fig.2 Oviposition character of Lixus subtilis adult (a, photo by ZHANG Guifen; b-e, photo by ZHANG Ao; Beijing,2017)

此外,寄主植物的生長發(fā)育狀況、莖稈的堅硬程度和直徑大小等,對該種象甲的產(chǎn)卵亦有一定影響[15]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),成蟲不喜歡在植株生長健壯,或寄主莖稈比較堅硬的植株上產(chǎn)卵;如當?shù)啬w和藜處于現(xiàn)蕾盛期-初花期,植株高度達150 cm以上(直徑約20 mm),莖稈硬化程度比較高時,不再出現(xiàn)新的產(chǎn)卵痕。而且,在藜麥上的調(diào)查也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象,莖稈硬化程度比較高時,即使不噴灑化學(xué)農(nóng)藥,產(chǎn)卵痕的數(shù)量也不會明顯增加(圖3b)。而與此同時,成蟲多選擇在幼嫩的莧科雜草上產(chǎn)卵(圖2e和圖3c)。

圖3 不同時期甜菜筒喙象成蟲在藜科雜草(a)、藜麥(b)以及莧科雜草(c)上的產(chǎn)卵痕數(shù)量動態(tài)變化(北京,2017年)Fig.3 Dynamics of number of oviposition marks of Lixus subtilis on weeds from Chenopodiaceae (a), quinoa (b) and weeds from Amaranthaceae (c) during different period (Beijing, 2017)

3 討論

甜菜筒喙象的成蟲多在白天活動。如田間系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn),春季甜菜筒喙象成蟲喜歡在溫暖、陽光充足的日間活動,但活動場所多位于生長茂密的寄主植物的中下部。此外,成蟲產(chǎn)卵對寄主植物的發(fā)育狀況要求嚴格,喜歡選擇直徑大于5 mm、含水量比較高的幼嫩植株產(chǎn)卵。同時調(diào)查還發(fā)現(xiàn),在藜麥出苗前或幼苗生長期,成蟲主要在藜科雜草上產(chǎn)卵,如5月下旬以前,甜菜筒喙象主要將卵產(chǎn)在處于旺盛生長期的地膚、藜等藜科雜草上(圖3a)。6月上旬,藜科雜草進入現(xiàn)蕾盛期-開花初期,植株生長健壯、莖稈堅硬,已不再適合成蟲產(chǎn)卵。然而,此時藜麥正處于營養(yǎng)生長的旺盛時期,植株莖稈幼嫩多汁,產(chǎn)卵痕數(shù)量幾近直線上升;但到了7月中旬,當藜麥進入初花期、植株莖稈比較粗壯(>20 mm)時,產(chǎn)卵痕數(shù)量不再增加(圖3b)。而與此同時,藜麥田周邊比較幼嫩的莧科雜草上的產(chǎn)卵痕開始出現(xiàn)(圖3c)。此外,甜菜筒喙象更喜歡在藜麥上產(chǎn)卵,如調(diào)查發(fā)現(xiàn)藜麥上的產(chǎn)卵痕數(shù)量平均為4.6個/株,分別為藜科和莧科雜草的6.06倍和1.55倍(圖3)。故此,早春(5月底前后)及時鏟除田埂地邊的藜科、莧科、蓼科，尤其是藜科雜草,消滅其橋梁寄主,以及秋季清潔田園,均可降低藜麥田當年以及來年甜菜筒喙象的發(fā)生與為害;而適當晚播或早播,錯開成蟲產(chǎn)卵高峰期,亦可降低甜菜筒喙象對藜麥的為害。

產(chǎn)卵痕是甜菜筒喙象早期發(fā)生的明顯識別特征[11,16]。鑒于早春田間藜科、莧科、蓼科雜草隨處可見,且難以徹底根除[17],故此建議,當藜麥植株直徑達到5 mm時,要嚴密監(jiān)測田間產(chǎn)卵痕的發(fā)生,一經(jīng)發(fā)現(xiàn),迅即采取有效防治措施[11],堅決避免成蟲在藜麥上產(chǎn)卵,確保藜麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。然而,有關(guān)甜菜筒喙象在藜麥田的發(fā)生代數(shù)、各世代的發(fā)生時期,及其越冬場所和越冬蟲態(tài)等尚需詳盡研究。

藜麥在原產(chǎn)地主要分布于南美洲的玻利維亞、厄瓜多爾、智利和秘魯一帶的安第斯山脈,但目前已在北美洲的美國和加拿大部分地區(qū)、歐洲的法國以及大洋洲和亞洲種植,其中美國是原產(chǎn)地以外國家中藜麥種植面積最大的國家,我國位居第二[18]。盡管迄今為止,國外尚沒有甜菜筒喙象為害藜麥的報道[11],然而該種象甲已經(jīng)在歐洲、高加索、中亞細亞,以及伊朗、日本、敘利亞等國家和地區(qū)分布[19],其世界潛在適生區(qū)域尚不明確,并且隨著藜麥價值被不斷發(fā)現(xiàn)和認可,其國際貿(mào)易日趨頻繁,世界各國引種栽培藜麥越來越廣泛[18],甜菜筒喙象一旦入侵到藜麥種植區(qū)域,勢必會對藜麥產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展造成威脅,因此應(yīng)予以高度重視和嚴加防范。