3種不同地下莖形態竹子的鉀含量及積累特征

尹瑞安，葉柳欣，鄭世偉，吳夏華*，吳冰冰，吳小明

(1.慶元縣林業局，浙江 慶元 323800； 2.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 臨安 311300)

鉀是植物生長的必需的營養元素，與氮、磷的區別在于鉀素不參與細胞結構與組成，主要以離子狀態存在，但在物質運輸、酶的激活、滲透調節等方面起著重要作用。鉀還可以促進植物的光合作用，提高抗寒、抗旱、抗倒伏和抗病蟲害能力[1]。根據竹子地下莖的分生繁殖特點和形態特征可將竹子劃分為單軸散生型(散生竹)，合軸叢生型(從生竹)，復軸混生型(混生竹)[2]。不同種類竹子是長期進化演替的結果，其適宜的生長環境各異，對鉀素的利用效率也存在一定差異。

高節竹(Phyllostachysprominens)屬于散生竹，“筍材”兩用竹種，具有適應性強、產量高、品質佳、加工性能好和可食率高等特點[3]?？嘀?Pleioblastusamarus)屬于混生竹，“筍、材、藥”三用竹種，常用于樂具笛子的原材料[4]。綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)屬于叢生竹，“筍材”兩用竹種，筍味甘美，產于夏秋季節(5～10月)，與毛竹、雷竹等散生竹竹筍錯峰上市[5]。本文以上述浙江省自然分布的典型的散生竹、混生竹和叢生竹的代表，在原產地調查了3個竹種葉、枝、稈的生物量，并分別采集標準株葉、枝、稈樣品，并對其鉀素含量進行分析，以揭示3個竹種鉀素在不同年齡不同器官中的積累和分配特征，可為不同類型竹種的鉀素管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

浙江省地處亞熱帶季風氣候區，多山地丘陵，土壤類型為紅壤類。3個竹種的樣地分別為浙江省蒼南縣，杭州市余杭區、桐廬縣。

綠竹樣地位于浙江省蒼南縣，地理位置E 120°18′39″，N 27°29′29″，海拔45 m，坡度2°，南坡。年平均氣溫17.9 ℃，年均降雨量1 670 mm，年均無霜期為248 d。

高節竹研究區位于浙江省桐廬縣，地理位置E119°27′，N 30°10′，海拔208 m，坡度10°，南坡，年平均氣溫16.5 ℃，年降水量1 552 mm，無霜期258 d。

苦竹研究區位于浙江省杭州市余杭區，地理坐標為E119°40′～120°23′，N30°09′～30°34′，海拔在150～200 m，年平均氣溫18.4 ℃，年降水量1 378.5 mm。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 生物量調查與樣品采集

2017年8月，在全面踏查的基礎上，在3個竹種的分布中心分別建立20 m×20 m的標準地各5個，由1～3 a年齡段的竹子組成，生長狀況良好，能代表不同竹種的樣地。

在標準地內進行每株檢尺，并按不同年齡計錄，并計算出不同竹齡竹子的平均胸徑，選取不同年齡標準株(平均胸徑植株)各3株，并采用全收獲法砍伐。將不同標準植株按葉、枝、稈分開，野外準確稱取鮮重，分別取不同器官樣品500～1 000 g(準確稱重)，帶回實驗室，烘干稱重，并計算各年齡標準株不同器官生物量，根據各年齡段株數和標準株生物量，計算不同竹種地上部生物量[6-7]。

1.2.2 分析方法和數據處理

植株樣品在實驗室內用去離子水清洗后，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，將樣品粉碎過0.25 mm篩后，將處理好的樣品用H2SO4-H2O2凱氏消煮法溶樣，火焰光度計法測定鉀(K)含量。

數據處理使用Excel 2003和DPS分析軟件進行，文中數據均為4塊標準地的平均值。

2 結果與分析

2.1 不同竹種生物量的差異

從表1可知，不同竹種各器官生物量均表現為稈>枝>葉，葉、稈生物量大小順序為2年生>3年生>1年生。不同竹種的葉、枝、稈和總生物量大小均表現為綠竹>苦竹>高節竹，其中綠竹、苦竹的葉生物量和2、3年生稈生物量均顯著高于相同年齡高節竹生物量，綠竹枝條生物量顯著高于苦竹、高節竹。

表1 不同年齡及器官的生物量

注：同列無相同字母者表示差異顯著。

2.2 不同竹種葉中鉀含量的差異

從圖1可知，竹葉鉀含量4.00～13.68 g·kg-1，大小順序為1年生>3年生>2年生。葉片鉀含量在相同年齡間的大小均表現為高節竹>苦竹>綠竹，其平均含量分別為13.25、12.11、5.24 g·kg-1，高節竹、苦竹葉片鉀含量顯著高于綠竹。

同年齡無相同字母者表示差異顯著,圖2～3同圖1 不同年齡竹葉的鉀含量

2.3 不同竹種枝中鉀含量的差異

從圖2可知，竹枝鉀含量6.35～7.87 g·kg-1，大小順序為1年生>2年生>3年生。枝條鉀含量在相同年齡間的大小均表現為高節竹>苦竹>綠竹，其平均含量分別為6.77、5.04、4.05 g·kg-1，其中相同年齡高節竹枝條鉀含量顯著高于綠竹。

圖2 不同年齡竹枝的鉀含量

2.4 不同竹種稈中鉀含量的差異

圖3結果表明，竹稈鉀含量3.00～9.16 g·kg-1，隨著年齡增大，竹稈中鉀含量逐年降低，大小順序也表現為1年生>2年生>3年生。竹稈鉀含量在相同年齡間的大小均表現為苦竹>高節竹>綠節，其平均含量分別為6.68、5.88、3.80 g·kg-1，相同年齡苦竹稈中鉀含量顯著高于綠竹。

2.5 不同竹種鉀積累量及利用效率比較

由表2可以看出，苦竹、高節竹鉀素積累量的大小順序為稈>葉>枝，而綠竹鉀素積累量的大小則為稈>枝>葉。鉀素總積累量大小為苦竹(259.87 kg·hm-2)>綠竹(177.05 kg·hm-2)>高節竹(123.16 kg·hm-2)。鉀素利用效率高低則表現為綠竹(3.81 kg·t-1)>苦竹(6.34 kg·t-1)>高節竹(6.95 kg·t-1)。

表2 不同器官鉀素的積累量

圖3 不同年齡竹稈鉀含量

2.6 不同竹種地上部各器官鉀素分配規律

由圖4可知，不同竹種鉀素在葉、枝、稈中的分配率并不一致，綠竹、苦竹、高節竹稈中鉀素的分配率分別為55.7%、66.8%、58.0%。苦竹枝中鉀的分配比率為最低，僅9.0%，綠竹葉片鉀素的分配率也僅為15.7%。

圖4 鉀素積累量在各器官中的分配

3 討論與結論

植物不同器官的生物學特性和生理機能各不相同，在生長過程中對鉀素的需求量也不同，各器官鉀含量的大小也存在著顯著性差異[8]。綠竹和高節竹鉀含量大小表現為葉>枝>稈，而苦竹則表現為葉>稈>枝，葉是竹子光合作用的營養器官，具有最活躍的生命活動，因而其鉀含量為最高。這與散生型毛竹[9]和叢生型青皮竹[6]植株中的鉀含量以葉為最大的研究結果一致。植物不同器官鉀含量與器官年齡具有密切的關系，表現為老化器官鉀含量小于幼嫩器官[1]。竹子不同器官鉀含量隨著年齡的增大而降低，枝、稈鉀含量均表現為1年生>2年生>3年生，這與葉晶等[6]對叢生型青皮竹、葉家森等[10]對散生型毛竹、劉力等[11]對混生型苦竹的研究結果基本一致。

竹子植株體內鉀積累量的多少主要由生物量大小和不同器官中鉀含量的高低所決定。3種竹子鉀積累量大小為苦竹>綠竹>高節竹，分別為259.87、177.05、123.16 kg·hm-2，與生物量大小的排序并不一致，綠竹生物量最大，但其不同器官中的鉀含量相對較少，因而表現出苦竹鉀素積累量反而高于綠竹。鉀素利用效率反映了不同植物對土壤鉀的適應能力和利用狀況，即植株體內鉀的積累量與生物量的比值[12]。鉀素利用效率大小表現為綠竹>苦竹>高節竹，每生產1 t干物質所需鉀素分別為3.81、6.34、6.95 kg，說明叢生竹對土壤鉀有更高的利用能力，相關研究也表明叢生型青皮竹[6]和綠竹[13]的鉀素利用效率高于散生型毛竹[9]。而混生型的苦竹[11]則介于兩者之間。