小黑麥與黑麥花序結構和籽粒特性比較

劉漢成，田新會，杜文華*

(1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅民族師范學院化學與生命科學系，甘肅 合作 747000)

花是植物重要的繁殖器官，開花結果是自然界普遍規律，開什么花結什么果是由基因決定的，不同種群之間差異較大。花序形態對于植物類群的鑒定劃分具有重要價值。禾本科植物的花序分為圓錐花序、總狀花序和穗狀花序3種[1]。郭本兆等[2]研究認為，雀麥族(Bromeae)和短柄草族(Brachypodieae)圓錐花序和總狀花序的苞葉和花柄簡縮形成小麥族(Triticeae)的穗狀花序，這是一種系統進化過程中的簡化形式。花序結構的簡化或變異是進化的主要趨勢[3]。耿以禮[4]根據花序的不同類型，將小麥族和虎尾草族(Chlorideae)從禾亞科中分離出來。蔡聯炳等[5]根據小麥屬(Triticum)簡單穗狀花序的不同形狀將小麥屬分為線穗組、柱穗組和扁穗組。小穗是組成花序的基本結構，小穗的類型、大小和小穗是否有柄等特征在禾本科植物中有較大差異[1]，Bor[6]根據小穗的性狀差異區分出了須芒草族(Andropogoneae)和黍族(Paniceae)。鵝觀草屬(Roegneria)植物的分類中將穎片長短和芒的有無作為分組、分系的標準[7]。構成禾本科植物小穗的基本結構為小花，小花由內外稃、漿片、雄蕊和雌蕊組成，小花是禾本科植物分類的重要依據，研究小花的性狀特征有助于了解穗粒數、穗粒重和籽粒大小[8]。Baum等[9]研究了小麥、小黑麥和黑麥稃片上龍骨和近芒處裂片的結構，認為這些細微結構之間的差異是對三者進行區別分類的重要特征。

結構是功能的基礎，不同的花序結構影響和決定著作物的生產性能。苗以農等[10]研究了大豆(Glycinesoja)頂端總狀花序和頂端穗狀花序株型的生理特點，發現頂端具穗狀花序的大豆，其株型在不同生育時期的光合速率和水分利用效率普遍高于普通大豆類型。潘潔等[11]研究發現，小穗生長過程中所獲得的營養水平及其在花序的位置均會影響籽粒質量，中部小穗的籽粒數、籽粒重及營養成分含量都具有明顯優勢。合理調控光、溫和施肥量，有利于小穗在分化過程中產生更多可育花，提高籽粒產量[12]。熊朝軍[13]研究表明，上、下位護穎的損傷對小麥籽粒產量無明顯影響，而內、外稃損傷對籽粒產量有明顯影響。

小黑麥(×Triticosecale)是由小麥屬(Triticum)和黑麥屬(Secale)植物經屬間有性雜交和雜種染色體加倍而人工結合成的新物種，其飼草產量高、品質好，可以青飼，調制青干草和青貯飼料。由于其抗寒性強，能夠在東北三省種植，也可在北京、河北、甘肅和新疆等地的秋閑田種植，在青藏高原高寒牧區具有廣闊的應用前景[14]。由于小黑麥和黑麥均為穗狀花序[15]，即每個花序由多個小穗組成，而每個小穗又由穎片和若干朵小花組成，這些花中靠基部的2～4朵可結實(可育花)，而上部花朵不能結實(不育花)[16]，小花由雌蕊、雄蕊和內、外稃組成[8]，在生產實踐中很容易被混淆，許多地方管理部門和農牧民對小黑麥和黑麥區分不清，認為已經在種植“小黑麥”(事實上是黑麥)，不愿意接受真正的小黑麥，對小黑麥示范推廣極為不利[14]。而目前國內外對黑麥和小黑麥的研究主要集中在小黑麥育種[17]、引種試驗[18-22]、生產性能[14,23-24]和遺傳研究[25-29]等方面，尚未有對其花序結構和籽粒特性進行比較的研究報道。因此，本研究以生長于青藏高原東北緣高寒牧區的小黑麥和黑麥品系為試材，通過測定和比較小黑麥和黑麥的花序結構和籽粒特性，以正確區分二者，并了解其籽粒的生產性能，對小黑麥的示范推廣具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為甘肅農業大學培育的性狀穩定、能夠代表小黑麥和黑麥花序結構和籽粒特征的六倍體小黑麥品系C35、C2和二倍體黑麥品系C33、C13。

1.2 試驗地概況

試驗地位于蘭州大學高寒草甸與濕地生態系統定位研究站。該站位于甘南藏族自治州合作市，N 34°57′136″，E 102°53′54″，海拔2954 m，年平均氣溫3.2 ℃，無霜期113 d，年降水量671.7 mm。高寒草甸土，土壤有機質7.56 g·kg-1，速效氮382.25 mg·kg-1，速效磷98.84 mg·kg-1，速效鉀45.33 mg·kg-1，pH為7.55[14]。前茬為天然草場，無灌溉條件。播種日期為2016年5月12日。

1.3 試驗設計與田間管理

隨機區組設計，條播，行距20 cm，播種深度3～5 cm，播量按照750萬基本苗·hm-2計算而得，每個小黑麥和黑麥品系重復3次，小區面積為8 m2(2 m×4 m)。試驗地周圍1 m種植保護行，播種前和植株拔節期分別施氮肥160 kg N·hm-2。試驗期間及時清除雜草，未進行灌溉。

1.4 測定項目及方法

1.4.1花序結構 分別于黑麥和小黑麥開花期，從品系C2、C35、C33、C13的小區內隨機取10個植株的主穗，剪取花序，測定以下指標。花序長：用游標卡尺測量每個花序從基部到頂端(除去芒)的長度。花序寬：用游標卡尺測量每個花序中部的寬度。小穗數：數取每個花序的小穗數。小花數：分別數取小黑麥和黑麥花序基部、中部(小穗數為奇數者取其中數，小穗數為偶數者取靠中大數[30])和頂部小穗的小花數。護穎和每朵小花內、外稃和芒的度量特征：用游標卡尺測量中部小穗下位和上位護穎的長度和寬度，以及每朵小花內稃、外稃和芒的長度。

1.4.2籽粒特性 于黑麥和小黑麥完熟期，分別從品系C2、C35、C33、C13的小區內隨機取10個植株的主穗，剪取花序，測定花序長，數出小穗數。單獨脫粒，數出每個花序的穗粒數，用電子天平稱取穗粒重，根據穗粒重和穗粒數計算每個籽粒的粒重。計算公式為：粒重(g·粒-1)=穗粒重/穗粒數。用游標卡尺測量籽粒的長、寬、高，籽粒長指籽粒長軸長度，籽粒寬指垂直于籽粒腹溝的橫軸最大值，籽粒高指籽粒背腹高度。

1.5 數據分析方法與原理

比較小黑麥和黑麥各個指標的差異時，以小黑麥品系C35和C2相應指標的平均值作為小黑麥該項指標的特征值，黑麥品系C33和C13相應指標的平均值作為黑麥該項指標的特征值，用Excel 2010計算均值和標準差，用SPSS 19.0軟件的配對T測驗進行方差分析。小黑麥和黑麥不同品系的方差分析也用SPSS 19.0軟件的配對T測驗完成，不同指標的相關性分析用該軟件的二元變量Pearson相關性法。

2 結果與分析

2.1 小黑麥和黑麥的花序結構特征

圖1 小黑麥和黑麥的花序形態Fig.1 Inflorescence morphology of triticale and rye

2.1.1花序大小和小穗組成比較 禾本科植物抽穗后，花序大小和形狀是鑒別物種的主要結構特征，小黑麥和黑麥同為穗狀花序，其花序大小取決于小穗的小花數目和小花中相關結構的大小，如單個小穗中的小花數目多且單個小花中內稃、外稃等結構較大，則該花序結構的長度和寬度會相應變大。通過測定小黑麥和黑麥花序大小和不同位置小穗的小花數等相關指標(表1)可以看出，小黑麥花序長[(14.30±0.52) cm]顯著大于黑麥[(13.20±0.35) cm](P<0.05)，花序寬[(1.24±0.09) cm]極顯著大于黑麥[(0.82±0.02) cm](P<0.01)，說明小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細(圖1)。小黑麥花序的小穗數極顯著低于黑麥(P<0.01)。從不同部位小穗的小花數來看，小黑麥基部小穗的小花數顯著高于黑麥(P<0.05)，中部小穗的小花數極顯著高于黑麥(P<0.01)，頂部小穗的小花數與黑麥相似，基本都維持在2個左右，說明小黑麥單個小穗的小花數均大于或等于黑麥。

2.1.2中部小穗的小花結構特征比較 為了更詳細地比較小黑麥和黑麥花序結構的差異性，本研究測定了小黑麥和黑麥不同品系花序中部小穗中小花的詳細結構特征(表1)。結果表明，小黑麥中部小穗平均有3朵小花，其中2個花序中部小穗有4朵小花，而黑麥中部小穗的小花數比較穩定，均為2個。從二者小花的護穎、內稃、外稃和芒的結構特征可以看出，小黑麥第1小花的外稃長顯著小于黑麥(P<0.05)，第2小花的內、外稃長與黑麥無顯著差異(P>0.05)，小黑麥其他指標特征均極顯著大于黑麥(P<0.01)。

2.1.3籽粒特性比較 花序結構是影響籽粒特性和生產性能的主要因素，如小穗數、小花數和小花結構均可影響穗粒數、穗粒重和籽粒大小等特征。為了解花序結構對籽粒特性和生產性能的影響，本試驗在小黑麥和黑麥完熟期取C2、C35、C13、C33品系的主穗，分別測定了穗粒重、粒重，以及籽粒長、寬、高，并觀測了色澤(表2)。雖然小黑麥的穗粒數顯著低于黑麥(P<0.05)，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著大于黑麥(P<0.01)，籽粒長和高與黑麥無顯著差異。可見，盡管小黑麥的穗粒數少于黑麥，但由于其粒重極顯著大于黑麥，穗粒重也極顯著大于黑麥。另外，小黑麥籽粒比黑麥寬。從籽粒形態而言，小黑麥籽粒呈橢圓形或長卵圓形，淺黃色，表皮皺縮，飽滿度差；黑麥籽粒呈窄紡錘形，青灰色，表皮光滑，籽粒飽滿(圖2)。

圖2 小黑麥與黑麥的籽粒形態Fig.2 Grain morphology of triticale and rye

2.2 小黑麥和黑麥花序結構與籽粒性狀相關性分析

2.2.1小黑麥花序結構和籽粒性狀相關性 利用SPSS 19.0對小黑麥花序結構與籽粒性狀特征進行二元變量的Pearson相關性分析(表3)可知，小黑麥花序寬、基部小穗的小花數和中部小穗第1小花的外稃長與籽粒長顯著正相關(P<0.05)；花序長與籽粒寬極顯著正相關(P<0.01)；花序長和籽粒寬與籽粒高極顯著正相關(P<0.01)，中部小穗第1小花的外稃長與籽粒高顯著正相關(P<0.05)；花序中部小穗的下位護穎寬與穗粒重在0.05水平上顯著相關，相關系數達0.999；中部小穗的上位護穎寬度與穗粒數極顯著正相關(P<0.01)，相關系數為1。

小黑麥花序結構間的相關性可知，花序長與中部小穗第2小花的內稃長顯著正相關(P<0.01)，花序寬與中部小穗第1小花的內稃長顯著正相關(P<0.05)，中部小穗的小花數與頂部小穗的小花數、中部小穗的下位護穎寬和第1小花的內稃寬顯著正相關(P<0.05)，頂部小穗的小花數與中部小穗的下位護穎長極顯著正相關(P<0.01)，與上位護穎長顯著正相關(P<0.05)，中部小穗的下位護穎長和寬與上位護穎長和第1小花的外稃寬顯著正相關(P<0.05)，中部小穗的上位護穎寬與第1小花的內稃寬極顯著正相關(P<0.01)，而與第2小花的內稃寬極顯著負相關(P<0.01)，中部小穗第1小花的外稃高與該小花的內稃長、第1小花的內稃長與第2小花的內稃長、第1小花內稃寬與第2小花內稃寬均顯著正相關(P<0.05)。

2.2.2黑麥花序結構和籽粒性狀的相關性 黑麥花序結構和籽粒性狀相關性結果(表4)表明，黑麥花序中部小穗第2小花的內稃長與籽粒長顯著正相關(P<0.05)，外稃高與穗粒重顯著負相關(P<0.05)，籽粒高和寬極顯著正相關(P<0.01)。

黑麥花序結構間相關性結果為：中部小穗的下位護穎長和第2小花外稃高與花序長顯著正相關(P<0.05)；中部小穗下位護穎寬與第1小花外稃寬和第2小花內稃寬極顯著正相關(P<0.01)，與第1、第2小花外稃高顯著正相關(P<0.05)；中部小穗上位護穎長與第2小花外稃寬和高顯著正相關(P<0.05)；中部小穗第1小花外稃寬與第2 小花內稃寬極顯著正相關(P<0.01)，與第1小花的外稃高顯著正相關(P<0.05)；第1小花外稃高與第2小花內稃寬、第1小花內稃長與第2小花內稃長、第2小花外稃寬與高均顯著正相關(P<0.05)；第1小花內稃寬和第2小花內稃長極顯著正相關(P<0.05)。

3 討論

黑麥自1979年引入中國以來，已成為利用價值較高的優質牧草，適應大部分平原地區種植[31]。由于其抗寒性和抗旱性較強，在高寒地區也有一定種植面積[32-35]，并開始大面積推廣。 小黑麥是小麥和黑麥經人工雜交后選育的新物種，既具有黑麥的抗逆性，又具有小麥高產優質等優點，同時，具有較強的雜交優勢，抗逆性、抗病蟲害能力更強，鮮干草產量和營養價值，以及種子的生產性能等均高于黑麥，逐漸成為糧飼兼用型新型作物[36]。但由于地方管理部門和農牧民對小黑麥和黑麥區分不清，不愿意接受真正的小黑麥，對小黑麥的示范推廣造成了極大影響。

3.1 小黑麥和黑麥的花序結構差異明顯

在長期進化過程中，小黑麥種質資源豐富，黑麥種質資源單一，因此，小黑麥農藝和品質性狀均表現出豐富的遺傳多樣性，而黑麥的農藝性狀較為相近[37]。從花序形態和結構特征來看，小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細；由于小黑麥花序上的小穗排列較稀疏，所以小穗數較少，相反，黑麥花序的小穗數較致密，因此小穗數較多(表1)。從花序不同部位小穗的小花數來看，小黑麥基部和中部小穗的小花數顯著或極顯著大于黑麥，頂部小穗的小花數與黑麥相似，因此小黑麥單個小穗的平均小花數大于黑麥，這也是其花序較粗的原因所在。從中部小穗的小花結構看，第1朵小花中，除內稃長外，小黑麥的外稃長、寬、高和內稃寬及芒長均大于黑麥；小黑麥第2朵小花的外稃寬和高、內稃寬和芒長均大于黑麥，但其外稃和內稃長均小于黑麥；小黑麥有第3或第4朵小花，而黑麥沒有。從而說明，小黑麥中部小穗小花結構的大多數指標均大于黑麥，從一定程度上也說明了小黑麥花序長而粗的原因。Gupta[38]建議將小黑麥定義為一個屬，但Stace[39]認為之所以不能將小黑麥從小麥屬和黑麥屬中分離出來單列成屬，是因為尚未找到將小黑麥與小麥和黑麥區別開來的顯著特征。Baum 等[9]在分析了小麥、黑麥和小黑麥的穎片和稃片的結構特征后，強烈認為應該把小黑麥單列為一個屬。本試驗小黑麥和黑麥的花序結構特征較有力地支持了Baum 等[9]的觀點：小黑麥和黑麥花序結構差異明顯，應當單列為小黑麥屬。

3.2 小黑麥籽粒的生產性能高于黑麥

陳培元等[40]研究表明，小麥籽粒產量與花序長顯著正相關。李冬梅等[41]、陳麗霞等[42]和郭建文等[43]研究表明，小黑麥和黑麥的種子產量與穗粒重極顯著正相關，與小穗數和穗粒數顯著正相關，與穗長無顯著相關性。本試驗結果表明，雖然小黑麥的穗粒數極顯著或顯著低于黑麥，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著高于黑麥，說明小黑麥每個花序的籽粒不僅體積大，而且較重，因此小黑麥籽粒的生產性能高于黑麥。另外，由于小黑麥的分蘗性能較黑麥強，單位面積的枝條數和有效分蘗較多[14]，這更有利于其籽粒生產性能的提高。

從小黑麥和黑麥花序中部小穗的小花結構可知，小黑麥花序中部小穗的護穎長和寬、第1和第2小花的外稃高和寬、內稃寬和芒長均顯著大于黑麥(表1)。而且，小黑麥籽粒寬和高均與護穎寬和外稃長顯著正相關(表3)，從而說明，較寬的穎片和較長的稃片有利于孕育體積較大的籽粒(表2)，這與袁光孝等[44]的研究結果一致。此外，李寒冰等[45]認為，禾本科植物的芒和護穎有助于葉綠體發育，芒和護穎的基粒數和葉片相近。芒的光合量占花序的20.2%～77.1%，光合強度遠大于護穎和穗軸，也超過旗葉[38]。而且芒在作物衰老后期，仍能保持一定的光合活性[46]。小黑麥作為小麥和黑麥的雜交種，其芒長大于黑麥[47]。本研究通過比較小黑麥和黑麥花序結構特征發現，小黑麥中部小穗的護穎和第1、2小花的芒長均顯著大于黑麥，故其光合性能高于黑麥，植株和籽粒均能獲得更多能量，有助于生產更多種子。

3.3 小黑麥和黑麥品系的代表性

本研究以2個小黑麥品系和2個黑麥品系作為試材，以研究小黑麥和黑麥的花序結構特征。結果表明，除花序長和寬、小穗數、花序基部的小穗數、上位護穎寬、第1和第2小花的內稃長等指標有顯著差異外，2個小黑麥品系的其他相關指標均無顯著差異；2個黑麥品系中，除花序長、小穗數、中部小穗的下位護穎長和寬、第1和第2小花的外稃高有顯著差異外，其他相關指標也無顯著差異。從而說明，本研究選取的試驗材料具有代表性，能夠用以研究小黑麥和黑麥的花序結構特征。

4 結論

小黑麥和黑麥花序結構差異較大，外觀形態特征明顯，應單列為小黑麥屬。具體而言，小黑麥花序長而粗，黑麥花序短而細。小黑麥花序上的小穗排列較稀疏，小穗數較少；黑麥花序的小穗數排列致密，小穗數較多。小黑麥基部和中部小穗的小花數為3～4朵，頂部為2朵；黑麥所有小穗只有2朵花。

小黑麥的穗粒數顯著低于黑麥，但其穗粒重、粒重和籽粒寬均極顯著高于黑麥，每個花序的籽粒不僅體積大，而且質量較重，其籽粒的生產性能高于黑麥。小黑麥和黑麥的籽粒特性和花序結構有一定相關性。

小黑麥籽粒呈橢圓形或長卵圓形，淺黃色，表皮皺縮，飽滿度差；黑麥籽粒呈窄紡錘形，青灰色，表皮光滑，籽粒飽滿。