種植密度和施磷肥對黃花草木樨種子產量的影響

駱凱，張吉宇，王彥榮

(蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020)

草木樨(Melilotusspp.)為豆科一年生或二年生草本植物，原產于歐亞大陸和北非[1]，廣泛分布于我國西北、東北和華北地區。因其具有抗旱、抗寒、耐鹽堿、耐貧瘠和固氮能力強等優點，常作為防風固沙、保持水土的生態草以及改善土壤肥力的綠肥植物種植[2-4]。其中，黃花草木樨(M.officinalis)和白花草木樨(M.albus)為該屬最常見的栽培利用種。前人已有報道，與紫花苜蓿(Medicagosativa)等豆科牧草相比，草木樨在寒冷、貧瘠的華北農牧交錯地區能更安全越冬[5]；國外也有研究表明，草木樨可在紫花苜蓿無法生長的中度鹽堿地種植[6]；草木樨營養價值略次于紫花苜蓿，但產量可高出苜蓿20%[7]。因此，在西北氣候干旱、寒冷、土壤貧瘠或鹽堿化等地區推廣種植草木樨，有利于解決我國蛋白型飼料供應不足的問題。但草木樨含有香豆素(coumarin)，在草產品加工和儲藏過程中，不具有毒性的香豆素在霉菌等作用下可轉變為具有毒性的雙香豆素(dicoumarin)，影響適口性的同時還可能因過量食用影響家畜的健康[8-10]。對國內外100余份草木樨種質的農藝性狀評價結果認為，引自加拿大的黃花草木樨品種‘Norgold’具有香豆素含量低、粗蛋白含量較高等特點[11-12]，而我國培育的品種‘天水’適應性好、草產量較高，具有一定的示范和推廣價值。因此，有必要對這2個品種進一步開展種子繁殖等方面的研究。

種子繁殖是牧草品種擴繁和推廣的重要環節，充足的種子數量是提高該環節進程的保障，但目前國內外缺乏系統的草木樨種子生產田栽培與管理技術研究。植株密度和施肥等栽培措施是牧草種子豐產的關鍵因子。過高的密度使單一植株的透光、通風、傳粉等受到嚴重阻礙，生長后期易倒伏，進而降低種子產量[13]。稀植化種子生產能通過在一定范圍內增加個體單株營養面積，提高群體內光照強度，改善植株冠層結構，使種子產量相應提高[14]，但密度過低則會導致單位面積內群體效率較低。磷是生物體內三磷酸腺苷、核酸、磷脂等遺傳物質的重要組成元素，施用磷肥可促進植物根莖生長和果實發育，減輕植株倒伏程度并提高抗性[15-16]。豆科牧草由于根部的根瘤菌能固定游離氮素，對氮肥的需求很小，相比而言對磷肥的需求較高。國內外在施磷肥對豆科牧草種子產量影響的報道顯示，適度施用磷肥可提高種子產量，提高經濟效益[17-19]。

河西走廊耕地面積約有66.5萬hm2，其中水澆地約49.6萬hm2，是甘肅省重要的農業生產地區之一。該地區具有氣候干燥，日照時間長，水熱資源豐富等特點，是農作物種子生產的理想區域，現已發展成為農作物和牧草種子生產的重要產業區[20]。位于河西走廊的甘肅省臨澤縣是典型的綠洲農業地區之一，畜牧業生產發達，在該地區發展種子產業可為牧草生產提供基本生產資料。本研究以黃花草木樨品種‘天水’和‘Norgold’為材料，探討不同密度和施磷肥量耦合對黃花草木樨種子產量的影響，旨為該地區黃花草木樨種子生產提供科學的技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

圖1 2015-2016年臨澤縣降水量及平均氣溫Fig.1 Precipitation and average air temperature in Linze in 2015 and 2016

研究地點位于甘肅省張掖市臨澤縣的蘭州大學臨澤草地生態試驗站。該站位于100°02′ E，39°15′ N，海拔約1390 m；該地區屬于大陸性溫帶干旱氣候，年均降水量121.5 mm，年均蒸發量2337.6 mm，年均溫7.6 ℃，最低溫度-28 ℃，最高溫度38 ℃；光熱資源充沛，生理輻射300.61 kJ·cm-2，光合有效輻射量達226.13 kJ·cm-2。圖1為2015-2016年該地區月平均降水量和月平均氣溫，兩年降水量均高于歷史平均值，降水主要集中在6-8月，占全年總量的58%左右。試驗地土壤類型為草甸土，pH為7.5，全氮含量0.80 g·kg-1，全磷含量0.76 g·kg-1，速效磷1.85 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

本研究所用黃花草木樨品種為‘天水’和‘Norgold’。供試品種皆為二年生黃花草木樨，僅在種植第2年結種子，因此2015和2016年的種子生產田分別于前一年的6月底至7月初播種。試驗采用裂區設計，4次重復。主區為種植密度，設3個株距(30、45、60 cm)，行距為80 cm；副區為施磷肥處理，施肥量分別為0、40、80、120 kg·hm-2，返青后春季溝施，一次性施入。

1.3 測定項目與方法

1.3.1物候期測定 參考楊青川[21]的方法對種子田物候期進行觀測，50%的植株達到某一生育期即判斷為到達該生育期。

1.3.2實際種子產量與產量構成因素測定 在盛花期，每個小區隨機選取30個枝條，統計花序數/生殖枝和小花數/花序。結莢末期，每個小區隨機采取植株不同部位結莢花序30個，統計莢果數/結莢花序。當70%的莢果成熟時進行人工收割，取1 m×1 m的樣方，測量該樣方內的生殖枝數量，記作生殖枝數·m-2，曬干后清選脫粒，分別稱重、記載各小區的實際種子產量(actual seed yield, ASY)，換算成kg·hm-2。千粒重測定為各小區收獲的種子中取20 g樣品，隨機數取1000粒種子稱重，重復4次。黃花草木樨每小花只有1個胚珠，故胚珠數/小花記為1。潛在種子產量(potential seed yield, PSY, kg·hm-2)計算公式為：

PSY=(生殖枝數·m-2×花序數/生殖枝×小花數/花序×胚珠數/小花×千粒重)/100

1.3.3統計分析 采用Excel 2007對數據進行錄入、整理和作圖，應用SPSS 22.0軟件進行統計分析。通過標準F檢驗分析主效應以及主效應間的交互作用，使用Duncan法對不同處理進行多重比較，用相關和通徑分析評價種子產量及其構成因素間的關系。

2 結果與分析

2.1 物候期測定

黃花草木樨‘天水’和‘Norgold’整體的生育期相近，為103～107 d，其中‘Norgold’較‘天水’開花提前，但兩個品種差別不大，2015年整體生育期較2016年提前(表1)。

表1 黃花草木樨物候期Table 1 M. officinalis phenophase (月-日 Month-day)

2.2 密度和施肥量對黃花草木樨種子產量的影響

不同年份實際產量存在顯著差異(P<0.05)，每花序莢果數存在極顯著差異(P<0.01)；品種間生殖枝數、實際產量和潛在產量存在極顯著差異(P<0.01)，每花序小花數存在顯著差異(P<0.05)；密度不同，生殖枝數、實際產量和潛在產量存在極顯著差異(P<0.01)；施肥量不同的條件下，生殖枝數、種子千粒重、實際產量和潛在產量均存在極顯著差異(P<0.01)；密度和施肥量互作(D×F)對實際種子產量有極顯著(P<0.01)影響，但對潛在產量影響不顯著(P>0.05)(表2)。

‘天水’黃花草木樨在高密度(30 cm株距)下，實際產量隨著施肥量的增加表現為下降趨勢或者變化不明顯；在2015年的60 cm株距以及在2016年的45和60 cm株距下，隨著施肥量的增加，實際產量呈先升高再降低的趨勢；在2015年，60 cm株距下施用80 kg·hm-2P2O5，‘天水’種子產量最高，為1278 kg·hm-2； 在2016年，45 cm株距的密度處理和80 kg·hm-2P2O5施肥處理下，種子產量最高，達到1215 kg·hm-2；60 cm株距施用80 kg·hm-2P2O5的兩年平均實際種子產量最高，為1234 kg·hm-2；兩年平均實際種子產量與潛在種子產量比值在1.66%～2.26%(表3)。對于‘Norgold’品種，除了低密度下(60 cm株距)，種子實際產量表現為隨施肥量增加而升高，在其他密度下，產量隨著施肥量的增加呈先升高再降低的趨勢；在45 cm株距的密度施80 kg·hm-2P2O5的處理下，‘Norgold’兩年的種子產量表現最佳，分別為2015年的1613 kg·hm-2和2016年的1428 kg·hm-2，兩年平均實際種子產量與潛在種子產量比值為1.39%～2.18%(表4)。總體來看，隨著株距增加，‘天水’黃花草木樨實際種子產量呈上升的趨勢，而‘Norgold’黃花草木樨實際種子產量隨株距增加呈先升高后降低的趨勢；隨著施肥量的增加，兩個黃花草木樨品種種子產量總體呈先上升再下降或趨平的變化趨勢。

表2 年份、品種、密度、施肥及互作對黃花草木樨種子產量和產量構成因素的方差分析Table 2 ANOVA of year, variety, density, fertilizer and their interactions on seed yield and yield components within M. officinalis

注：*表示顯著相關(P<0.05)，**極顯著相關(P<0.01)，NS表示沒有顯著相關。下同。

Note: * indicates significant correlation at the 0.05 level of probability, ** indicates significant correlation at the 0.01 level of probability, NS indicates no significant correlation. The same below.

表3 種植密度和施磷量對‘天水’黃花草木樨種子產量的影響Table 3 Effect of planting density and phosphorus fertilizer rate on seed yield of M. officinalis var. Tianshui

注：同列不同字母表示在0.05水平下差異顯著。下同。

Note: Different letters in the same column mean significant difference at the 0.05 level. The same below.

2.3 實際種子產量及其構成因素相關和通徑分析

黃花草木樨實際種子產量與產量構成因素相關和通徑分析表明，生殖枝數與實際種子產量呈極顯著正相關關系(P<0.01)，相關系數為0.613，直接通徑系數為0.606；相關系數與直接通徑系數接近且最大，說明生殖枝數直接影響種子產量；每生殖枝花序數和種子千粒重均通過生殖枝數對種子產量有較大的間接作用，間接通徑系數皆為0.077(表5)。

表5 黃花草木樨種子產量與產量構成因素通徑分析Table 5 Path coefficient analysis between seed yield and its components of M. officinalis

3 討論

合理的植株密度是牧草種子田高產的基本條件，行株距的調節是實現種子田密度調控的主要手段[22-24]。對于植株高大的豆科牧草而言，適度稀植有利于通風、透光、授粉，進而增加有效分枝數和結莢率等，提高種子產量[25]。從總體來看，45和60 cm株距下的種子產量高于30 cm株距的，說明稀植條件下黃花草木樨群體的單株營養面積得到改善，促進生殖枝的形成，使繁殖系數增加。而密植情況下，植物單株獲取的光能、營養和水分減少，限制枝條橫向生長，影響光合產物的合成與分配，使黃花草木樨種子產量相應降低，甚至出現倒伏的風險[26]。國內外關于種植密度對豆科牧草種子產量影響的研究主要集中在紫花苜蓿上，認為適宜種植密度的差異還受到土壤、氣候和品種等因子的影響[27]。本研究發現，密度對黃花草木樨種子產量的影響在年份間產生差異，如在2015年，‘天水’黃花草木樨60 cm株距下種子產量明顯高于其他兩個密度，在2016年卻與45 cm株距的產量差異不大，說明環境因素影響密度對黃花草木樨種子產量的調控過程。綜合兩年表現，品種‘天水’在60 cm株距下種子產量最高，而‘Norgold’在45 cm株距下種子產量最高，不同品種的株型以及對資源利用的差異可能是導致這一結果的主要原因。

植物含磷量不足可導致光合速率降低，會產生因光合產物供應不足影響種子發育的現象[28]。磷肥能提高植物分枝、花芽分化和根系生長能力，促進果實形成和發育，有利于提高牧草種子產量和抗性[15]，但施磷過多卻不利于種子生產。Craiu等[29]研究表明，施磷肥能顯著提高紫花苜蓿種子產量，而施氮肥對種子產量影響不大；張銀敏[30]的研究發現，100 kg·hm-2施磷肥處理下紅豆草(Onobrychisviciaefolia)種子產量最高，過量施用產量反而下降；韓建國等[5]對30 cm條播的白花草木樨栽培草地進行施肥試驗，認為360 kg·hm-2P2O5的施量下對種子產量增產效果最好。本研究中，施用磷肥能明顯提高黃花草木樨種子產量，施肥處理兩年平均產量較未施肥處理提高4%～45%(表3和4)，當施磷肥量達到80 kg·hm-2之后，增產效果不明顯甚至出現產量下降的趨勢，說明施入過多磷肥不利于黃花草木樨種子產量的提高。

密度和施肥交互作用顯著影響黃花草木樨種子實際產量和生殖枝數，綜合兩年結果，‘天水’在45～60 cm株距和80 kg·hm-2施磷肥處理下種子產量較高，‘Norgold’在45 cm株距和80 kg·hm-2施磷肥條件下種子產量最高。黃花草木樨種子生產中既要考慮個體發育和群體產量，又要考慮生產和管理過程中的除草、施肥和機械作業等。從產量構成因素與實際產量的相關性和通徑分析結果看，生殖枝數與產量顯著正相關且具有最大相關系數和直接通徑系數，說明生殖枝數是影響種子產量最關鍵的因素。周刊社等[31]對紫花苜蓿62份種質種子產量與產量構成因素相關性進行了研究，結果表明，生殖枝數與種子產量具有顯著正相關關系；余玲等[32]對不同生境隴東苜蓿(M.sativacv. Longdong)種子生產性能的研究結果也表明，與種子產量相關性最強的產量構成因素為每m2生殖枝數。但潛在種子產量卻不受密度和施肥互作效應影響，這種交互作用可能是在植株生長后期才產生的，本研究與陳冬冬等[33]在紫花苜蓿的研究結果相似。大部分牧草種子的實際產量往往是潛在產量的20%左右或更低，如紫花苜蓿實際產量占潛在產量4%左右[34]。本研究中，實際產量與潛在產量比在1.39%～2.26%，說明黃花草木樨實際種子產量具有極大的提升空間，授粉率低、受精后合子敗育以及莢果在收獲過程中的損失是造成該現象的主要原因。另外，草木樨為無限花序，從盛花期到成熟期持續時間長且極不一致，種子完全成熟后易脫落[35]。因此，在今后的研究和實踐中可以采用輔助授粉、選擇最佳收獲時間以及優化田間管理等措施提高實際種子產量。