不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)高寒草甸植物生長(zhǎng)高度和生物量的影響

蘆光新， 李 欣， 黨 寧， 姚世庭， 李宗仁*， 李希來(lái)*， 德科加， 張 明

(1.青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，青海 西寧 810016； 2. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧810016)

位居青藏高原的高寒草地屬于特殊的生態(tài)系統(tǒng)，極具世界高寒地區(qū)的代表性——低溫、高海拔、強(qiáng)輻射和低氣壓。高寒草甸土壤有機(jī)氮貯量相當(dāng)豐富，土壤水分也較高，但由于氣溫太低，致使微生物活動(dòng)微弱，有機(jī)氮礦化速率緩慢，植物生長(zhǎng)季節(jié)(5-10月)土壤氮素礦化量占土壤全氮的1.59%(包括近期可礦化氮)[3]。氮素是包括草原生態(tài)系統(tǒng)在內(nèi)的各種生態(tài)系統(tǒng) (森林、農(nóng)田、荒漠、苔原等) 生產(chǎn)力高低的主要決定因子[4-6]。因此，研究氮素添加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的影響具有重要的意義。

受制于獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候條件，青藏高原高寒草地氣候寒冷而干旱，年積溫低，生態(tài)環(huán)境脆弱，牧草生長(zhǎng)季節(jié)短，冷季時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月，草地初級(jí)生產(chǎn)力水平低下，難以滿(mǎn)足放牧家畜的營(yíng)養(yǎng)需求，草畜矛盾突出，嚴(yán)重制約了該地區(qū)草地畜牧業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。為維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，提高牧草產(chǎn)量，學(xué)者們進(jìn)行了大量試驗(yàn)，結(jié)果證明，施肥是提高草地生產(chǎn)力的主要途徑之一[7]。高寒草地施氮肥對(duì)群落物種多樣性和草地生產(chǎn)力均有一定的影響，并且有利于草地恢復(fù)、提高草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[8-12]。近年來(lái)，我國(guó)牧草施肥方面的研究及推廣應(yīng)用發(fā)展較為迅速，有關(guān)施肥對(duì)牧草產(chǎn)量影響的報(bào)道很多[13]，但主要集中在化學(xué)肥料的種類(lèi)選擇、營(yíng)養(yǎng)成分配比等方面[14-16]，關(guān)于氮肥的施用量和施肥效果的研究仍然在大量進(jìn)行，但針對(duì)不同形態(tài)的氮素及其配比對(duì)草地生產(chǎn)力影響程度方面的研究報(bào)道較少。已有的研究結(jié)果證實(shí)，不同氮素形態(tài)對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響有明顯的差異[17-20]，但是不同形態(tài)的氮素對(duì)草地植物的生長(zhǎng)發(fā)育和草地生產(chǎn)力的作用效果到底有多大仍然不明確。本論文結(jié)合草地生態(tài)學(xué)的研究方法，從草地生產(chǎn)角度研究不同形態(tài)的氮素及其配比對(duì)草地生產(chǎn)力的影響，旨在為制定科學(xué)的施肥措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

野外試驗(yàn)于2013年在青海大學(xué)-清華大學(xué)三江源高寒草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)站進(jìn)行。觀測(cè)站所處位置為214國(guó)道716公里處青海省玉樹(shù)州稱(chēng)多縣珍秦鎮(zhèn)，N 33°24′30"，E 97°18′00"，海拔高度為4270 m，氣候?yàn)榈湫偷母咴箨懶詺夂颍昶骄鶜鉁貫?5.6℃～3.8℃，年均降水量為562.2 mm，年度降水主要分布在6-9月份，約占全年降水的75%。草地類(lèi)型為高山嵩草(Kobresiapygmaea)+雜類(lèi)草型，土壤為高山草甸土，土壤pH值為6.92，有機(jī)質(zhì)含量2.36%，速效N含量14.0 mg·L-1，其中，氨態(tài)氮5.1 mg·L-1，硝態(tài)氮8.9 mg·L-1，速效P含量7.0 mg·L-1，速效K含量76.5 mg·L-1。試驗(yàn)過(guò)程中無(wú)放牧利用。

1.2 試驗(yàn)材料

有機(jī)肥(市售)為粉狀肥，有機(jī)質(zhì)含量≥35%，氮磷鉀≥6%，水分≤20%；

酰胺態(tài)氮選用尿素，含氮量為46.4%；

硫酸銨和硝酸銨：均為分析純，含氮量分別為21.18%和17%。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.2觀測(cè)項(xiàng)目及方法 2013年8月中旬當(dāng)植物地上生物量達(dá)到高峰期時(shí)，在不同處理的試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取樣(離開(kāi)樣區(qū)邊緣50 cm 以上)，樣方面積為0.5 m×0.5 m。采用樣方法進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查，記錄每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類(lèi)，每個(gè)物種隨機(jī)選擇10株測(cè)定株高。然后，將樣方內(nèi)的植物分種齊地面剪下并稱(chēng)其鮮重，隨后裝進(jìn)信封，帶回實(shí)驗(yàn)室置于烘箱內(nèi)，105℃殺青30 min，然后在75℃下烘24 h后稱(chēng)質(zhì)量，計(jì)算植物地上生物量。

參考王長(zhǎng)庭等[21]的方法，根據(jù)試驗(yàn)樣地分布的植物種類(lèi)進(jìn)行植物功能群的劃分，將植物分為莎草科、禾本科和雜類(lèi)草等3種功能群，莎草科包括高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等；禾本科包括早熟禾(PoaannuaL.)、異針茅(StipaalienaKeng)、羊茅(Festucaovina) 、垂穗披堿草(Elymusnutans)等；雜類(lèi)草包括珠芽蓼(Polygonumviviparum)、乳白香青(A.lactea.Maxim)、甘肅棘豆(OxytropiskansuensisBunge)、柔軟紫菀(AsterflaccidusBunge)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、短穗兔耳草(LagotisbrachyatachyaMaxim.)、多裂萎陵菜(Potentillamultifda)，麻花艽(Gentianastraminea) 、華麗龍膽(G.sino-ornataBalf.)、狼毒(S.chamaejasme)、鉤腺大戟(E.sieboldianumMorr.)、甘肅馬先蒿(PediculariskansuensisMaxim.)、獨(dú)一味(RotataKudo)、美麗鳳毛菊(S.superbaAnth)、蒲公英(TaraxaummongolicunHand.)等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2010作圖和 DPS 6.55軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)主要物種生長(zhǎng)高度的影響

選取不同處理試驗(yàn)小區(qū)3個(gè)重復(fù)樣方中均出現(xiàn)的9個(gè)物種，分別是高山嵩草(Kobresiapygmaea)，早熟禾(Poaannua)、異針茅(stipaalienaKeng)、甘肅棘豆(OxytropiskansuensisBunge)、柔軟紫菀(AsterflaccidusBunge)、高山唐松草(Thalictrumalpinum)、蒲公英(TaraxaummongolicunHand.-Mazz.)、短穗兔耳草(LagotisbrachyatachyaMaxim)、多裂萎陵菜(Potentillamultifda)，測(cè)定這9個(gè)物種的高度。研究結(jié)果表明，9個(gè)物種的高度對(duì)添加不同形態(tài)氮素及配比處理的響應(yīng)表現(xiàn)出多元特征，添加不同形態(tài)的氮素對(duì)高山嵩草、早熟禾、短穗兔耳草、多裂委陵菜、柔軟紫菀的高度影響較大，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，但不同配比之間差異不顯著。而對(duì)異針茅、甘肅棘豆、蒲公英、高山唐松草的高度影響不大。

表1 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)物種高度的影響Table 1 Effects of different forms and proportions of nitrogen on plant height

注: 同列不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)

Note: different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level

2.2 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)植物功能群高度的影響

通過(guò)測(cè)定不同處理中3種植物功能群的高度，發(fā)現(xiàn)添加不同形態(tài)及配比的氮素，對(duì)群落中不同植物功能群的高度有影響(圖1)。對(duì)禾本科植物而言，所有添加氮素處理中的平均高度與對(duì)照相比，差異顯著(P<0.05)，其中酰胺態(tài)氮影響最大，其次是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，有機(jī)肥氮的影響最小；但銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有機(jī)肥氮處理間差異不顯著。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的不同配比間差異不顯著。對(duì)莎草科植物而言，添加酰胺態(tài)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮3種氮素對(duì)植物的高度影響大，與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05)，但3者之間的效果差異不顯著；添加有機(jī)氮肥后，植物高度與對(duì)照無(wú)顯著差異。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的不同配比對(duì)植物高度的影響差異不顯著。針對(duì)雜類(lèi)草植物添加酰胺態(tài)氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮以及有機(jī)氮肥后，與對(duì)照相比，功能群植物平均高度顯著增加(P<0.05)，酰胺態(tài)氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮對(duì)植物高度的影響較有機(jī)氮肥差異顯著(P<0.05)，但酰胺態(tài)氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮3者之間差異不顯著，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的不同配比間差異不顯著。

圖1 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)植物功能群高度的影響Fig.1 Effects of different forms and proportions of nitrogen on the height of plant functional groups

圖2 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)植物功能群生物量干重的影響Fig.2 Effects of different forms and proportions of nitrogen on dry aboveground biomass of plant functional groups

2.3 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)植物群落高度和生物量的影響

由圖3與圖4可知，添加4種形態(tài)的氮素后，群落草叢平均高度和地上生物量干重增加，與對(duì)照相比，差異顯著(P<0.05)； 其中酰胺態(tài)氮對(duì)群落草叢生長(zhǎng)高度和地上生物量的增加效果最明顯(P<0.05)，其次是銨態(tài)氮(P<0.05)，有機(jī)氮肥和硝態(tài)氮的影響最小。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的不同配比對(duì)群落高度影響差異不顯著。

圖3 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)群落高度的影響Fig.3 Effects of different forms and proportions of nitrogen on height of plant community

圖4 添加不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)群落地上生物量干重的影響Fig.4 Effects of different forms and proportions of nitrogen on dry aboveground biomass

3 討論

當(dāng)一個(gè)必需元素以生物可利用形式添加引起初級(jí)生產(chǎn)力增加或生態(tài)系統(tǒng)生物量轉(zhuǎn)化時(shí)，意味著生態(tài)系統(tǒng)中具有元素限制性[22]。研究表明，對(duì)于高寒草甸而言，N添加提高了草地的生產(chǎn)力[23]，本試驗(yàn)中，添加不同形態(tài)的氮素后，與對(duì)照相比，無(wú)論是植物功能群還是群落的生物量均有不同程度地增加，說(shuō)明作為高寒草甸限制因子的氮素對(duì)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)草地生產(chǎn)力起了決定性的作用，添加氮素在一定程度上提高了草地的初級(jí)生產(chǎn)力。從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，無(wú)機(jī)氮的添加在當(dāng)年對(duì)植物功能群及群落的高度及生物量的作用效果更為明顯，而有機(jī)肥氮的添加對(duì)植物高度和生物量作用效果比較微弱，這可能與不同形態(tài)氮素肥效的快慢有關(guān)，無(wú)機(jī)態(tài)氮很快成為土壤環(huán)境獲得性資源，并且很快被植物吸收利用，而有機(jī)肥是一種緩釋肥，肥效較慢，只有少部分進(jìn)入土壤，被植物利用[24]。可知，群落中植物的高度和生物量沒(méi)有表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，因此，研究添加不同氮素對(duì)生物量的影響，還需考察植物的其他生物學(xué)性狀，如葉面積、葉片數(shù)、分蘗數(shù)、葉片重等指標(biāo)。試驗(yàn)中酰胺態(tài)氮對(duì)禾本科的高度和生物量影響最明顯，這可能與不同植物對(duì)不同形態(tài)氮素的吸收能力有關(guān)。

對(duì)于群落中出現(xiàn)的不同物種，不同形態(tài)及配比的氮素對(duì)植物高度的影響沒(méi)有表現(xiàn)出規(guī)律性的變化，可能的原因是，以氮素為主導(dǎo)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的添加行為對(duì)植物高度的影響受制于多種因素，如物種本身的生物學(xué)性狀的差異而導(dǎo)致的對(duì)環(huán)境資源獲得性的競(jìng)爭(zhēng)能力不同。因此有必要從物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征變化方面研究草地生產(chǎn)力對(duì)氮素添加的響應(yīng)特征。

在高寒草地天然草場(chǎng)施用氮肥可以提高第一性生產(chǎn)力已為許多研究所證實(shí)[25-29]，通過(guò)增加施氮用量，可以提高生物量。根據(jù)本試驗(yàn)的研究結(jié)果，不同形態(tài)的氮素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響途徑不同，因此，制定高寒草地科學(xué)的施肥措施時(shí)，在考慮氮素形態(tài)、施肥量、施肥時(shí)間及施肥的方法的同時(shí)，還應(yīng)該考慮當(dāng)?shù)刂参锶郝涞牧⒌貤l件和群落結(jié)構(gòu)特征，從維持群落的穩(wěn)定性和提高生產(chǎn)力兩個(gè)方面研究施肥措施，具有實(shí)際重要的意義。

4 結(jié)論

添加不同形態(tài)的氮素對(duì)草地不同植物生長(zhǎng)高度影響較大，但植物種類(lèi)對(duì)添加的氮素的類(lèi)型和形態(tài)的響應(yīng)不同。添加銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮，對(duì)莎草科、禾本科和雜類(lèi)草3種功能群以及整個(gè)群落的平均草叢高度及生物量影響較大(P<0.05)，但銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的不同配比間差異不顯著(P<0.05)。有機(jī)氮肥施用當(dāng)年，對(duì)草地植物生長(zhǎng)的作用不明顯。