青藏高原高寒栽培草地植物在光照變化和增溫影響下礦物元素蓄積分異性初探*

李天才， 曹廣民， 林 麗， 張吉余， 郭小偉， 柯 潯

(中國科學院西北高原生物研究所，青海省藏藥藥理學和安全性評價研究重點實驗室，青海 西寧 810008)

礦物元素是植物生長發育的必需營養，而光照和溫度也是植物生長發育必要的環境影響因素。退化草地較封育草地植物中常量礦物元素和微量元素含量均有增加，即退化草地植物中礦物元素具有蓄積分異性，生物礦物元素饑餓效應是草地礦物元素蓄積分異行為發生的內動力，草地植物中礦物元素營養的變化也是草地植被演替的重要響應[1-3]。在青藏高原高寒、干旱和強紫外輻射等惡劣環境下，光照和溫度等生態因子也是草地礦物元素蓄積分異的重要影響因子[4-17]。本研究通過天然高寒草地中優勢種植物垂穗披堿草和青海冷地早熟禾盆栽試驗，模擬增溫和光照強度變化等環境影響因子影響下其中礦物元素營養的變化，說明在光照和溫度影響下草地植物中礦物元素的變化趨勢，解釋高寒草地植物中礦物元素的蓄積分異機制，研究對于退化草地中礦物元素蓄積分異機制研究，生物礦物元素饑餓效應假說理論的檢驗等具有重要意義，也將為退化草地恢復與修復，天然草地保護、草地生產力提高等提供一定的科學依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

垂穗披堿草(Elymusnutans)：多年生禾草。根莖疏叢狀，須根發達，莖葉茂盛。根莖分蘗能力強，抗寒，能安全越冬。適應性強，對土壤要求不嚴，各種類型的土壤均能生長。抗旱力較強，不耐長期水淹。喜生長在高原灘地以及山地陽坡、溝谷、半陰坡等地。草質柔軟，無刺毛、剛毛，無味，從返青到開花前，馬、牛、羊最喜食。調制的青干草是冬春季馬、牛、羊的良好保膘牧草。屬中上等品質牧草[14]。

青海冷地早熟禾(Poacrymophila)：疏叢型禾草，莖桿直立，莖葉茂盛。根莖發達，分蘗能力強。能適應高原復雜的生境條件，無論海拔高低均能良好生長。抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄、抗寒，對土壤要求不嚴格。人工栽培的冷地早熟禾草地可作為割草場，或割草與放牧兼用[14]。

青海冷地早熟禾莖桿柔軟，略帶甜味，適口性好，枝葉茂盛，營養枝發達營養生長期較長。籽實成熟后枝葉仍保持青綠，葉片不易脫落，各個不同發育期粗蛋白含量接近苜蓿，開花前馬、牛、羊最喜食，干草質地柔軟，可作為冬春的良好補充飼料，是夏秋各類家畜的抓膘優良牧草，冬春則是救命保膘草。

垂穗披堿草和青海冷地早熟禾均為適宜青藏高原栽培種植的草地植物，有市售商品化種子(試驗用垂穗披堿草和青海冷地早熟禾種子均由青海省畜牧獸醫科學研究院草原研究所德科加研究員提供)，易于種植，生長期較長，為草地植物試驗研究比較理想的草地植物物種。

1.2 盆栽試驗

試驗于2016年4月中旬于西寧(中國科學院西北高原生物研究所院內)盆栽垂穗披堿草和青海冷地早熟禾各30盆(盆徑約30 cm)，盆栽土壤用草地黑壤土(采自達坂山海北高寒草甸定位站周邊牧場，混有牛羊糞自制的有機肥)，垂穗披堿草和青海冷地早熟禾的播種量分別為2.0 g·m-2、1.0 g·m-2。試驗主要設計為兩個處理，分別為遮陰和模擬增溫，并各自設有對照。

A為遮陰組：以工程用遮陰網布為遮陰材料，自制試驗用遮陰架，生長期視植物生長高度，適時調整遮陰網高度，試驗組白天平均光照強度約為對照組平均光照強度的53.4%，灌水量同對照組，灌水周期視天氣狀況為1次/ 1～2天。

B為增溫組：以農用塑料覆膜為增溫材料，自制試驗用增溫架，生長期視植物生長高度，適時調整增溫網高度，試驗組白天溫度相對于對照組平均增加約2℃，灌水量同對照組，灌水周期視天氣狀況為1次/ 1～2天。

試驗持續至8月下旬的牧草成熟期，莖葉尖略枯黃，高約為30～40 cm，尚未抽穗結子(多年生植物，盆栽第一年)，即生長期為4個月，按試驗要求各自采樣，陰干，備用。將采集的各試驗草地植物樣品，經自然陰干、去離子水清洗、60℃下烘干、研磨、過100目篩等樣品預處理后，送中國科學院西北高原生物研究所分析測試中心進行礦物元素分析測試。

1.3 分析測試

分析儀器：電感耦合等離子質譜儀(NexIONTM 350D，美國PerkinElmer公司)。

分析元素：Ca、Mg、K、Na、P 、Cu、Zn、Fe、Mn、Cr共10種元素。

1.4 數據分析

采用SPSS 20.0 統計學軟件對各組數據進行單因素方差分析。

2 試驗結果

2.1 光照試驗結果

不同光照條件(遮陰試驗)下，盆栽垂穗披堿草和青海冷地早熟禾中礦物元素含量，見表1與表2。

在本次選取的樣本當中，二維超聲共出現6例漏診案例，三維超聲出現1例漏診案例，三維超聲診斷的符合率也要高于二維超聲。

表1 不同光照下盆栽垂穗披堿草與青海冷地早熟禾中礦物常量元素Table 1 The mineral macroelements of cultivated Elymus nutans and Poa crymophila under different light

注：與對照組比較，*為P<0.05，**為P<0.01，下同

Note: Comparing with control group, *indicates difference at the 0.05 level；**indicates difference at the 0.01 level, the same as below

表2 不同光照下盆栽垂穗披堿草與青海冷地早熟禾中微量常量元素Table 2 The mineral trace elements of cultivated Elymus nutans and Poa crymophila under different light

2.2 增溫試驗結果

不同溫度條件(增溫試驗)下，盆栽垂穗披堿草和青海冷地早熟禾中礦物元素含量，見表3與表4。

表3 不同溫度下盆栽垂穗披堿草與青海冷地早熟禾中礦物常量元素Table 3 The mineral macroelements of cultivated Elymus nutans and Poa crymophila under different temperatures

表4 不同溫度下盆栽垂穗披堿草與青海冷地早熟禾中微量常量元素Table 4 The mineral trace element of cultivated Elymus nutans and Poa crymophila under different temperatures

3 討論

3.1 不同光照條件下盆栽草地植物中礦物元素蓄積性

由表1與表2，光照強度對盆栽草地植物中礦物元素有較明顯的影響，其中垂穗披堿草中除P元素外，遮陰組較對照組礦物元素含量均有增加，而青海冷地早熟禾中除元素Cu、Zn外，遮陰組較對照組礦物元素含量也是在增加，且盆栽兩草地植物中礦物元素Na、Zn和Mn表現出極顯著的差異性(P<0.01)，元素Ca、Mg具有顯著的差異性(P<0.05)。

植物對土壤或介質中礦物元素養分的吸收具有：選擇性、累積性和基因型差異[4]。由表1與表2可知，盆栽垂穗披堿草和青海冷地早熟禾對于土壤環境中同一礦物元素的吸收表現為對不同礦物元素營養的選擇性和植物種的差異性，即基因型差異。因此，在相同的光照和溫度條件下，盆栽垂穗披堿草和青海冷地早熟禾對于同一礦物元素營養的吸收量和累積量不同。如：同樣環境條件下，對照組垂穗披堿草和青海冷地早熟禾中Cu分別為2.52 mg·kg-1和5.76 mg·kg-1，青海冷地早熟禾中Cu的累積量是垂穗披堿草中Cu的累積量的1.29倍。

光照強度對植物的生長、發育及形態結構的建成都有重要作用[5]。當其他環境條件不變的情況下，光照強度的變化決定著凈光合作用的變化，光照不足將引起植物體內養分供應的障礙，可導致已形成的花芽、果實發育不良或早期死亡，也會影響果實的品質[5]。試驗中遮陰組較對照組草地植物中礦物元素的蓄積增加，表明光照強度對草地植物的生長發育極為重要，且表現出植物中礦物元素含量隨光照強度的減小而蓄積增加的特征。

礦物元素也是植物生長必須的營養物質，元素Mn參與光合作用，與葉綠體合成有關，是維持葉綠體結構所必需的元素，在光合作用中Mn參與水的光解[6]。當在遮陰減小光照強度時，植物的凈光合作用發生變化而減弱，引起植物體內養分供給的障礙。遮陰組相對于對照組植物，礦物元素Mn供給因光照而受影響，即遮陰組植物體內礦物元素Mn營養因供給障礙不能滿足植物生長的生理需求，處于對礦物元素Mn營養的“饑餓”狀態，也就是說，遮陰組植物體內礦物元素Mn的蓄積增加就是生物礦物元素“饑餓效應”現象的表現。也即是遮陰組植物對于礦物元素Mn營養的“饑餓”而使體內的Mn元素蓄積增加，以適應因光照強度變化的新生長環境，也可以說，植物體內礦物元素Mn營養的蓄積增加是植物對光照強度減弱的生長環境變化的響應與適應。可見，生物礦物元素饑餓效應可能是遮陰組植物體內礦物元素蓄積分異行為發生的內動力之一，遮陰處理的光照強度變化試驗也是對生物礦物元素“饑餓效應”假說理論的再檢驗。

礦物元素鎂Mg也是葉綠素的成分，也是光合作用及呼吸作用中許多酶的活化劑，鎂也是染色體的組成成分，在細胞分裂過程中起作用[6]。與Mn元素營養一樣，植物因光照強度發生變化而使Mg元素營養供給受影響時，遮陰組植物同樣因Mg元素營養的“饑餓”而蓄積增加，以適應因光照強度變化的新生長環境。即植物體內礦物元素Mg營養的蓄積增加也是植物對光照強度減弱生長環境變化的響應與適應。

礦物元素是植物生長發育的必需營養物質。光照強度變化的遮陰試驗中，其它礦物元素的蓄積增加，同樣是因為光照強度的變化引起植物對礦物元素營養需求的“饑餓效應”所致，因此，盆栽草地植物在遮陰試驗中多種礦物元素的蓄積增加正是生物礦物元素“饑餓效應”現象的表現，也是生物礦物元素“饑餓效應”假說理論的試驗檢驗，同時，試驗也說明高寒草地植物體內礦物元素營養的蓄積增加是草地植物對生長環境變化的響應與適應，而生物礦物元素饑餓效應可能是礦物元素蓄積分異行為發生的內動力之一。

3.2 不同溫度條件下盆栽草地植物中礦物元素蓄積性

植物的正常生長要在一定的溫度范圍內(一般0～35℃)才能進行，在此溫度范圍內，隨著溫度的升高，植物生長加快[5]。可見，增溫組較對照組植物的生長速度快，盆栽試驗中增溫組較對照組的出苗時間短(提前1～2天)、同期增溫組植物生長的株高較對照組平均高約5 cm。由于植物的快速生長相應需要相對更多的必需礦物元素營養，即增溫組較對照組盆栽植物對礦物元素營養的需求量相對更多。試驗中增溫組植物因為能夠及時得到所需礦物元素營養，按照生物礦物元素饑餓效應假說，增溫組相對于對照組植物體內的礦物元素含量會低一些，也即是增溫組因環境溫度的增加而更有利于攝取必需的礦物元素營養，而對照組相對于增溫組來說因環境溫度的制約，對礦物元素營養的需求受限，處于對礦物元素營養的“饑餓”狀態，可見，盆栽增溫試驗中對照組礦物元素的蓄積分異性也是生物礦物元素“饑餓效應”現象的又一表現。

土壤溫度不但影響根系的生理生化活性，也影響根系中水的移動性。在一定的溫度范圍內，隨土壤溫度提高，植物根系中水運輸加快，反之則減弱[5]。增溫組相對于對照組植物根系的生理生化活性較強，根系中水運輸相對也快，相應增溫組植物對礦物元素的需求量增加，適當的環境溫度增加能夠滿足植物對礦物元素營養的需求，即對照組相對于增溫組植物因環境溫度稍低，對于礦物元素營養的需求不能及時滿足其需求，處于相對“饑餓”狀態而蓄積增加，即是增溫試驗中對照組礦物元素的蓄積分異也是生物礦物元素“饑餓效應”現象的一種表現。

從植物蒸騰作用來看，蒸騰作用可以促進植物生長發育，蒸騰作用引起木質部的上升液流，有助于根部吸收的無機礦物離子以及根中合成的有機物轉運到植物體的各部分，滿足生命活動需要[5]。又因為植物的氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。增溫組相對于對照組植物的蒸騰作用增強，相應對礦物元素營養需求增加，而體內礦物元素卻少于對照組，正是增溫組植物因溫度增加，相對于對照組更能夠及時得到礦物元素營養需求而處于“未饑餓”狀態，即從植物的蒸騰作用看，增溫組植物中礦物元素含量的減少也是其對環境溫度增加的適應與響應，是生物礦物元素“饑餓效應”假說理論的再檢驗。青藏高原草地生態系統中，草地植物中礦物元素隨著海拔高度的增加而增加，可能與隨著海拔高度增加而環境溫度的降低有關。

在增溫和遮陰試驗中，盆栽草地植物對環境溫度和光照強度的變化都很敏感，都能夠引起植物體內礦物元素營養的蓄積增加。在干旱和水脅迫試驗，噴施礦物元素營養液體肥試驗中，同樣表現出盆栽草地植物中礦物元素營養的蓄積增加[16-17]。試驗中環境溫度、光照強度、水分和礦物元素營養供給等環境影響因子的變化都能使草地植物中礦物元素營養蓄積增加，其共同的特征都是盆栽植物對于礦物元素營養供給變化的及時反映，結合草地生態系統中，退化草地植物較封育草地植物中礦物元素蓄積性，因此，草地植物中礦物元素營養的蓄積是其對生長環境變化的適應與及時響應，其實質都是對礦物元素營養供給變化的響應，即生物礦物元素“饑餓效應”是驅使草地植物中礦物元素蓄積分異行為發生的內動力之一。由于植物對環境介質中礦物元素營養的吸收具有選擇性，同時植物對于環境介質中礦物元素的吸收具有基因型差異，因此，不同草地植物對各種礦物元素營養蓄積的機制各異，草地植物對于某一礦物元素營養蓄積分異性的生物學機制有待進一步研究。

4 結論

光照強度和溫度對高寒草地植物中礦物元素營養的蓄積分異性均有一定的影響，其中遮陰減小光照強度會使草地植物中礦物元素蓄積增加，溫度降低的對照組相對于增溫組草地植物中礦物元素也蓄積增加。

在不同光照強度和溫度變化條件影響下，盆栽高寒草地植物中礦物元素蓄積分異性是生物礦物元素饑餓效應假說理論的再檢驗，其中生物礦物元素饑餓效應是草地植物中礦物元素蓄積分異行為發生的內動力之一。

遮陰(光照強度)和增溫(溫度)試驗也說明高寒草地植物體內礦物元素營養的蓄積增加是草地植物對生長環境變化的適應與響應。