青藏高原公路兩側草地土壤種子庫特征研究—以國道214公路共玉公路段為例1

陳學平， 楊艷剛， 尚占環， 陳濟丁， 孔亞平， 王九巒

(1.交通運輸部科學研究院 北京 100029； 2.蘭州大學，甘肅蘭州 730000；3.青海大學，青海西寧 810016)

青藏高原是世界上生態恢復難度最高的區域之一，因此公路與采礦工程引起的植被破壞修復難度高，這就要求對施工區域的植被、土壤等狀況進行深入的研究，才能制定有效的修復方案[1-3]。土壤種子庫是存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總和[4]，是生態重建和修復中物種的自然供方，它的發生發展對種群生態建設、植被恢復與演替、生物多樣性和遺傳變異進化等方面的研究具有重要作用[5-6]。對土壤種子庫的深入研究可以為恢復路礦破壞區域提供有效的信息和參考，是決定路礦破壞區域植被修復的成敗[7-9]。借助于土壤種子進行植被恢復或修復技術必須對目標區域土壤種子庫進行深入研究，才能得出科學準確的認知，這在國內外學術和技術領域已形成共識[10-13]。

路域生態系統是一特殊類型的生態系統，由于車流、人流特征與其他環境不一樣，導致對種子傳播效應不同，這也會影響路域土壤種子庫的分布，已有研究表明公路級別、路旁景觀類型和海拔對入侵植物種子庫密度有顯著影響[11]。開展公路路域土壤種子庫研究不僅可指導當前公路工程建設項目，開展表土剝離保護利用實踐，同時也可探索利用土壤種子庫誘導植被恢復困難區域自然植被建成的可行性。青藏高原高寒區由于氣候干旱、寒冷，種源缺乏，工程建設植被重建與恢復極為困難，引入外地種又難以建成，而本地物種又多難以采集到種子[14]，開展路域土壤種子庫的保護與利用研究對恢復工程具有重要意義。當前主要采用草皮剝離與回鋪的方法進行高寒草甸的植被恢復，而對高寒草原目前尚無有效的植被恢復技術。為此，本研究擬以G214公路為例，以路側高寒草原為研究重點，通過野外取樣與室內試驗分析，研究路域土壤種子庫特征，旨在為高寒草原區公路路基清表作業中表土種子庫保護與利用的工藝設計、路域植被恢復技術提供參考。

1 試驗與方法

1.1 試驗區概況

國道214公路瑪多段，位于三江源自然保護區，所調查樣地位于瑪多縣—苦海灘，海拔高度4 200～4 400 m之間的干旱草原段?，敹嗫h多年平均降水量為 318.5 mm，蒸發量為1 326.1 mm，氣候寒冷干燥，全年無絕對無霜期。高寒草甸、高寒草原均是黃河源區典型植被類型。高寒草原是以紫花針茅(Stipapurpurea)為優勢種，受放牧、地形等影響常在不同區域呈現退化特征，山前平原過渡帶退化較輕，紫花針茅仍為群落主體，群落覆蓋度較高，在草原草甸過渡帶，建群種主要有禾葉風毛菊(SaussureagramineaDunn)、堿茅(Puccinelliadistans)、矮火絨草(LeontopodiumnanumHand.-Mazz.)、早熟禾(PoaannuaL)等；山腳重度放牧區，植被退化嚴重，群落覆蓋度低，群落演化為沙生風毛菊(SaussureaarenariaMaxim)、黃耆(AstragalusmembranaceusBunge.)、蒿類(ArtemisiaSPP)及甘肅棘豆(OxytropiskansuensisBunge)等雜類草草原；苦海灘地帶土壤鹽堿化嚴重，植被類型主要以點地梅(Androsaceumbellata)、蚤綴(ArenariaserpyllifoliaL.)、沙生風毛菊等呈荒漠植被類型。國道214公路主要在山腳與平原過渡地帶伸展，所經區域既有山坡地退化草地、山前平原典型草原及鹽堿灘，公路及路側區域為牧群遷徙的重要通道，受放牧干擾較為強烈，本調查主要以這3 種植被類型為研究對象。

1.2 表土取樣方法

野外取樣時主要采用樣線法、隨機法、小支撐多樣點法等，其中樣線法和隨機法在種子庫取樣時最為常用[15-17]，能夠保證取樣的全面性，國內外大部分種子庫研究的取樣都采用這兩種方法。Bigwood等[18]研究發現，采集大量的小樣本來估測種子數量的準確性比采集少量的大樣本來估測種子數量的準確性要高。本研究參考前人研究，采用大量的小樣本法，用土芯扦取土樣，土芯直徑3.5 cm，10 個土芯混合成一個樣方[19-20]。選擇3 種植被類型，典型草原、退化草原、鹽堿灘，在距公路30 m、60 m、90 m分別布置取樣帶，每樣帶上取10個土芯分層混成一個樣品進行實驗室分析，研究不同植被類型的土壤種子庫特征。在以上試驗基礎上，本研究還針對典型草原，分別在2015年春季末(5月)與秋季末(11月)進行取樣測試，研究不同季節的土壤種子庫特征。土樣扦取設置3個厚度，分別是0～5 cm，5～10 cm，10～20 cm。

1.3 地上植被狀況調查

于2015年7月份進行土壤種子庫樣地上植被調查，調查植被覆蓋度、群落結構、優勢植物等，以進一步分析土壤種子庫種類與地上植物種類的關系，各調查地的基本情況見表1。

表1 土壤種子庫取樣地地表植被狀況Table 1 Vegetation condition for the sample plots of soil seed bank

1.4 土壤種子庫種類

目前國外最常用且較成熟的方法是種子萌發法，已經廣泛用于干旱地區土壤種子庫的成活率鑒定，對種子預處理之后利用此法，結果準確可靠，其優點是不需要任何技術設備對種子進行提取和預處理，但易受萌發條件的影響[21]。種子萌發法包括室內土壤萌發法、室外土壤萌發法和水浸萌發法[22-24]，本試驗采用室內土壤萌發法，具體操作過程：

取回土壤在陰涼處晾干，破碎過篩去除雜物，再置于30 cm萌發盤中，在20℃溫度下，自然光照并每天保持土壤濕潤，每天觀察并記錄幼苗的出土時間，待其長到能鑒定物種時將其移除，測定計算種子庫密度(單位面積種子粒數，用?！-2表示)，連續觀測7個月，直至識別出所有幼苗的種屬。

1.5 數據分析

土壤種子庫密度土壤種子庫密度用單位面積土壤內所含有的活力種子數量來表示。將取樣面積的種子數目換算為1 m×1 m 的數量即為土壤種子庫的種子密度(均值±標準差)，對采集的試驗數據，采用Excel 2007和SPSS 17．0 進行數據處理與統計分析。

2 結果與分析

2.1 地下植物種類組成分析

春秋季測試樣品共萌發16種，其中春季12種、秋季7種(其中有3種與春季相同)，見表2。

表2 測試樣品萌發種類Table 2 Species germinated from the samples

從表中可以看出，針茅草原中土壤種子庫中主要種類以多年生植物為主，占91.5%，樣品中共有9科的植物種子萌發，其中禾本科植物種類有4種，十字花科3種，菊科與毛茛科各有2種。

從土壤種子庫與地上植被關系來看，全部萌發16種，出現在地上樣方中的有6種，占37.5%；另一方面，地面植被樣方調查39 種植物，出現在土壤種子庫樣方中的占41.0%。從季節分布來看，春季土壤種子庫中有5種在地上樣方中出現，占春季萌發植物種的41.7%；秋季土壤種子庫有3種，占42.9%，大致相同。從不同草地類型種密度來看，典型草原平均每樣方有2.4±1.7種，退化草地平均每樣方4.0±1.0種，鹽堿地種類最貧瘠，僅有1.3±0.58種。

2.2 不同植被類型土壤種子庫種子密度

不同草地類型、同一草地類型不同草地質量中表土種子庫密度相差較大，鹽堿灘、退化草地到典型草原平均種子庫密度在173～1 196?！-2，其中典型草原與鹽堿灘之間具有顯著差異(P<0.05)，見圖1。在這些種子中，禾本科、薔薇科、豆科、菊科四個科的種子占了82.2%，其中薔薇科的二裂委陵菜與禾本科的垂穗披堿草分別就占32.6%與27.1%；各科種子分布均較分散，12個萌發種中，僅有1個種(二裂委陵菜)在11個樣方中出現，其余10個種均在6個以下的樣方中出現，有8個種出現的樣方數不足3個。

圖1 不同草地類型表土種子庫密度Fig.1 Top soil seed bank density for different vegetation types注：圖中a、b表示顯著性程度，圖中誤差線為標準差，下同Note: The letter a and b indicate the significance; the bar stand for std. deviation, the same as below

2.3 距公路不同距離的土壤種子庫密度和物種數變化

從距離來看，30 m、60 m、90 m等3個距離處的表土種子庫密度隨距離增大有增加的趨勢，種子庫密度從30 m的207～520 ?！-2過渡到90 m的1 143～1 715 粒·m-2，見圖2。30 m萌發總種數為6種，60 m與90 m均為8種。這初步顯示出了公路建設與運營對自然環境中表土種子庫的干擾，距公路越遠影響與干擾越小，種子庫密度及種密度較高。

圖2 距公路不同距離處表土種子庫密度Fig.2 Top soil seed bank density for different distance from road

2.4 不同土壤深度和季節土壤種子庫數量變化

從土壤垂直分布來看，0～5 cm深度內的表土種子庫密度占了85.4%，處于絕對優勢，而0～5 cm與5～10 cm深度內的表土種子庫密度總和占到91.6%，見圖3。從植物種的垂直分布來看，在11個種中，有10個種的種子出現在上層10 cm內，僅有多年生植物二裂委陵菜在10～20 cm土層中均有分布。一、二年生植物如濱藜、白蓮蒿不僅在表層5 cm內，且在5～10 cm間也有分布。

圖3 不同土壤深度表土種子庫密度Fig.3 Top soil seed bank density for different depth of the soil

通過對典型針茅草原兩個季節萌發試驗對比可以看出，各類型草原秋季土壤種子庫密度均較春季大幅減少，典型草原減少幅度接近34%，退化草地減少幅度達到67.57%，在堿灘土壤中未觀測到種子萌發，各類型草原平均秋季種子庫萌發密度較春季減少了44.54%。這一結果反映出當地土壤種子庫大多為第一年成熟次年春夏季再萌發生長，秋季新補充土壤的種子庫沒能萌發生長，尤其是對退化草地與堿灘植被類型而言，其種子庫更趨向于次年再萌發。

表3 春秋兩季土壤種子庫萌發數量對比Table 3 Contrast of soil seed bank germination in tow seasons

3 討論與結論

本研究種子庫中種類數總體較少，這與研究植被類型、取樣方法及所處區域的群落物種特性有關。草種在樣方間重復頻率較低，在一定程度上說明種子庫中種子密度總體比較稀疏，同時也表明土壤種子庫取樣會低估實際種子庫種類數目。前人研究表明土壤種子庫與地面植被之間的相似性一部分較高，另一部分較低，目前還不能就種子庫與地面植被種類組成的關系得出統一的結論[25-27]。但植被類型與質量可以影響土壤種子庫密度，本研究中測定的不同草地類型土壤種子庫密度在173～1 196 粒·m-2之間，鹽堿灘、退化草地、典型草原3 種植被類型的土壤種子庫密度依次增大；退化針茅草原土壤種子庫密度略高于其他2種，鹽堿灘最低。

在人工植被恢復中，需重視種子數量及物種的豐富度，典型草原土壤種子庫密度大，而退化草原種子庫種類豐富，都應是該區種子庫保護利用的重點，鹽堿灘植被覆蓋差，土壤種子庫密度低、種類也較單一，開展土壤種子庫保護價值不大。

本研究調查了樣地路側土壤種子庫萌發16種植物，其中僅有青海早熟禾、羊茅、垂穗披堿草3種在高寒草原區實現了種子規模化生產，可用于人工植被恢復工程實踐。可見，對于該區的工程跡地植被恢復，利用土壤種子庫對于補充人工植被群落植物多樣性不足是一種有效方法。

本項目測定得出遠離公路處種子庫密度較高，可能與受到公路運營干擾較低有關，公路運營干擾對土壤種子庫密度分布有負面影響。前人研究表明干擾影響土壤的種子庫動態，動物放牧和人類干擾能降低土壤種子庫的密度，并且能改變土壤種子庫的物種組成[28-29]。路側人流物流車流干擾強烈，而遠離公路處干擾程度較輕，種子庫密度也較大。

本研究測定的秋季土壤種子庫密度遠較春季低，一方面說明種子庫中原春季存在的種子庫已經萌發或通過其他途徑損失，另一方面也說明秋季成熟種子未能萌發。有研究表明，即使在合適的萌發條件下，也有一些種子處于休眠狀態暫不萌發，低溫處理對種子發芽率提高也至關重要[30-31]。秋季樣品沒有經過冬季低溫，這可能是所測定土壤種子庫密度偏低的重要原因之一，另外也說明研究區域中土壤種子庫為瞬時種子庫。瞬時種子庫是存在于土壤中少于一年的種子庫類型，可分為類型Ⅰ秋天散布萌發與類型Ⅱ在種子萌發之前需要春化作用(寒季)[32-34]，研究區土壤種子庫為類型Ⅱ。由此可見，該區更宜在春季進行表土收集，此時秋季成熟的種子已完成土壤種子庫的補充，并且已完成冬季低溫處理，更利于生長與萌發；夏季在前一年種子萌發后，土壤種子庫中密度進一步降低，表土保護需側重土壤保護。

從土壤種子庫種類來看，在萌發的11個種中，有10個種的種子只出現在上層10 cm，僅有多年生植物二裂委陵菜均有分布在10～20 cm土層中。表土種子庫密度在0～10 cm深度范圍占到91.6%，表土種子庫的淺層分布特征也是很多研究得出的普遍規律[35-36]，其為工程建設的剝離保護提出了新發展方向。此外，二裂委陵菜在研究區域土壤種子庫中的存在可能與放牧強度有關，在一定程度上說明存在著不同程度的退化問題[36]。從種子庫大小來看，除了高覆蓋度的針茅草原種子庫密度超過1 000?！-2，其他幾種植被類型在173～655粒·m-2之間，即便所有種子均有效萌發對于工程播種建坪仍遠遠不足；況且，由于當前工程施工的粗放化與施工機械的大型化，薄層表土的收集較為困難，一般結合土壤質地與養分特征剝離20～30 cm的土壤，這會造成土壤種子庫密度較大程度地被“稀釋”，使得單位體積里的土壤種子數量大大降低，可見，基于未來土壤種子庫利用，需要進一步開發薄層表土收集技術，同時在植被恢復實踐中需要大量補充外源種子才能滿足植被恢復建坪要求。當前，從植物直接將種子庫用于公路植被恢復方面的研究并不多見，近年來有研究證明用含有種子庫的表土進行生態恢復，邊坡植物群落Simpson多樣性指數及Pielou均勻度指數相對較高，生物量積累值和木本植被的群落重要值都顯著高于其他恢復方式[37]。

總之，通過本研究可知，研究區域土壤種子庫類型為瞬時種子庫，種子庫密度與地上植被的群落類型有一定關系，典型草原優于退化草原與鹽堿灘，種子庫密度則以退化草原最大，春季是開展種子庫保護利用的理想季節。本項目對路側土壤種子庫的分布特征研究可為相關工程跡地人工植被恢復提供參考依據。