小麥品種西農(nóng)979廣適性簡(jiǎn)析及育種啟示

孫道杰，馮 毅，閔東紅，李學(xué)軍，張玲麗，張傳量，王 輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100)

廣泛適應(yīng)性是小麥品種改良的重要目標(biāo)之一。近二十年來(lái)，黃淮麥區(qū)涌現(xiàn)出眾多適應(yīng)性好的骨干品種，如周麥18、鄭麥9023、煙農(nóng)19、濟(jì)麥20、淮麥20、濟(jì)麥22、矮抗58、西農(nóng)979、周麥22等，為促進(jìn)小麥生產(chǎn)和保障國(guó)家糧食安全做出了巨大貢獻(xiàn)[1-2]。骨干品種是適應(yīng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件以及社會(huì)需求的優(yōu)良品種，除了具備或高產(chǎn)、或優(yōu)質(zhì)、或抗病等優(yōu)良特性外，還具有適應(yīng)性好的共性特征。關(guān)于適應(yīng)性的遺傳基礎(chǔ)和性狀特征，是育種家長(zhǎng)久以來(lái)一直在研究探討的問(wèn)題，至今尚未明確。小麥的許多特性如群體調(diào)節(jié)能力、株型、灌漿規(guī)律、抗性等都或多或少地影響到品種的適應(yīng)性，對(duì)每一個(gè)具體的骨干品種而言，支撐其廣適性的性狀特征不盡相同且各有主次。本文簡(jiǎn)析西農(nóng)979(國(guó)審麥2015005)廣適性的遺傳基礎(chǔ)，為小麥品種的適應(yīng)性改良提供參考和借鑒。

西農(nóng)979的選育歷時(shí)18年，運(yùn)用漸進(jìn)聚合的雜交育種手段，將多個(gè)親本的優(yōu)良性狀聚為一體，具有早熟、耐寒、優(yōu)質(zhì)、多抗、群體調(diào)節(jié)能力好、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)范圍廣等特點(diǎn)。該品種連續(xù)7年(2010-2016)被農(nóng)業(yè)部推介為黃淮海地區(qū)主導(dǎo)小麥品種并迅速轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力，2009年以來(lái)連續(xù)9年種植面積都達(dá)千萬(wàn)畝以上，自2013年起成為我國(guó)第一大優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋主栽品種，種植區(qū)域涵蓋黃淮南部和長(zhǎng)江中下游的中西部麥區(qū)。截止2017年累計(jì)推廣面積約1.29億畝。西農(nóng)979突出的廣泛適應(yīng)性及優(yōu)質(zhì)抗病特性符合農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革對(duì)品種的要求，應(yīng)用前景廣闊。

1 匍匐苗相與春性發(fā)育特性相結(jié)合

小麥?zhǔn)堑蜏亻L(zhǎng)日照作物，從其對(duì)溫度和光照的要求來(lái)看，小麥品種分為冬性品種和春性品種。冬性品種要求經(jīng)歷一定時(shí)間的低溫誘導(dǎo)才能完成春化，進(jìn)入下一個(gè)發(fā)育階段，這類(lèi)品種苗相匍匐，可抵御冬季嚴(yán)寒，通常需要秋季播種，如果春季播種則因不能滿足低溫誘導(dǎo)要求而難以抽穗；春性品種只需要經(jīng)歷較短時(shí)間、較低溫度的誘導(dǎo)即可完成春化，這類(lèi)品種苗相直立或半直立，耐寒性差，通常需要冬季播種(低緯度地區(qū))或早春播種(中、高緯度地區(qū))，如果秋季播種往往造成冬季凍害，不能安全越冬[3]。

隨著生產(chǎn)中品種數(shù)量的增多，在小麥生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，品種的冬春性與苗相并非絕對(duì)一致。孫道杰等[4]提出用晚播法量化鑒定品種的冬春性，以糾正通過(guò)苗相判斷品種冬春性造成的誤差。國(guó)家黃淮區(qū)試從2006年開(kāi)始用該方法對(duì)參試品種進(jìn)行冬春性鑒定，之前審定的品種則是依據(jù)品種苗相及耐寒性來(lái)估測(cè)冬春性，西農(nóng)979于2005年審定，因其苗相匍匐、越冬耐寒性好而被定為半冬性品種(圖1)。但多年的生產(chǎn)實(shí)踐表明，西農(nóng)979是弱春性品種。通過(guò)晚播鑒定也證實(shí)該品種屬于弱春性(圖2)。

匍匐苗相使得麥苗貼緊地面，是其抵御寒冷、安全越冬的有效姿態(tài)。春性品種對(duì)春化調(diào)節(jié)要求低，是小麥廣適性的生理基礎(chǔ)。弱春性賦予西農(nóng)979品種廣泛的地域適應(yīng)性以及播期適應(yīng)性(可秋播、冬播和早春播)，與此同時(shí)，匍匐苗相又增強(qiáng)了品種的耐寒性，可應(yīng)對(duì)年際之間溫度的波動(dòng)，提高抵御倒春寒等極端氣候的能力。十多年的生產(chǎn)實(shí)踐也證明，西農(nóng)979從豫北到湘北、從江蘇沿海到中亞(塔吉克斯坦)都表現(xiàn)良好，播期適應(yīng)性好，很少出現(xiàn)凍害。

2 群體調(diào)節(jié)能力與綜合抗性突出

作為小株作物，小麥生產(chǎn)倚重的是群體生產(chǎn)能力，穩(wěn)定的群體生產(chǎn)能力以良好的群體調(diào)節(jié)能力為前提，群體調(diào)節(jié)的生理基礎(chǔ)是分蘗能力和成穗能力。西農(nóng)979分蘗力強(qiáng)，成穗率則依據(jù)播種密度而變化，密度小則成穗率較高，密度大則成穗率較低，使得有效穗數(shù)相對(duì)穩(wěn)定。西農(nóng)979分蘗較多，且較均勻，頂端優(yōu)勢(shì)不明顯，大多數(shù)分蘗都具有拔節(jié)成穗的能力，而能否最終成有效穗取決于生長(zhǎng)空間的容量。陜西關(guān)中、河南、江蘇、安徽等地的生產(chǎn)實(shí)踐表明，西農(nóng)979在播量變化、播期變化的情況下，最終的成穗數(shù)都能穩(wěn)定在40萬(wàn)～45萬(wàn)·hm-2，這也正是其在黃淮南部稻麥輪作區(qū)晚播條件下依然高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的原因。密植適應(yīng)性是小麥馴化最偉大的成就之一，從野生到栽培，小麥的馴化改良過(guò)程就是群體生產(chǎn)能力提升的過(guò)程[5]。我國(guó)的小麥品種選育，由于試驗(yàn)地規(guī)模普遍較小，很多研究只注重個(gè)體(單株)選擇，缺乏條件開(kāi)展更廣泛(多年多點(diǎn))的群體選擇和群體生產(chǎn)能力評(píng)價(jià)，只能靠經(jīng)驗(yàn)去推測(cè)群體表現(xiàn)，導(dǎo)致育成品種對(duì)異地適應(yīng)的不確定性較高。西北農(nóng)林科技大學(xué)在黃淮麥區(qū)建立了眾多的品種試驗(yàn)園，為群體生產(chǎn)能力評(píng)價(jià)以及適應(yīng)性評(píng)價(jià)創(chuàng)造了優(yōu)良條件，因此推出的品種對(duì)黃淮麥區(qū)具有很好的適應(yīng)性。

西農(nóng)979親本遺傳基礎(chǔ)廣泛，聚合了多個(gè)品種的抗病、抗逆特性(圖3)。小偃6號(hào)：廣適，優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋，抗條銹病、白粉病和赤霉病，耐穗發(fā)芽，農(nóng)藝性狀好；84(14)43：蘇麥3號(hào)的衍生系，高抗赤霉病；陜229：廣適，抗條銹，豐產(chǎn)，耐穗發(fā)芽，農(nóng)藝性狀好；小偃504：優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋，早熟，抗條銹病和赤霉病，農(nóng)藝性狀好；陜213和西農(nóng)65：矮稈，單穗粒重高，豐產(chǎn)性好；83(2)3-3：矮稈，早熟，千粒重高。據(jù)中國(guó)農(nóng)科院植保所抗病鑒定結(jié)果(農(nóng)科植保研[2004]6號(hào))，西農(nóng)979中抗赤霉病，高抗條銹病；經(jīng)分子標(biāo)記檢測(cè)，該品種含有 TaPHS1、 Vp-B1c等抗穗發(fā)芽基因，抗穗發(fā)芽能力強(qiáng)；攜帶 Rht-B1a+197和 Rht-D1b矮稈基因，株高75 cm左右，莖稈彈性好，抗倒伏能力強(qiáng)。

西農(nóng)979：晚播抽穗率為100%，屬弱春性；周麥18：晚播抽穗率為2%，屬冬性；西農(nóng)585：抽穗率為95%，屬弱春性。

Xinong 979:Earing rate is 100%,and the variety has weak springness; Zhoumai 18:Earing rate is 2%,and belongs to winterness; Xinong 585:Earing rate is 95%,and the variety has weak springness.

圖2晚播鑒定西農(nóng)979的冬春性(2017年3月1日播種，陜西楊凌)

Fig.2Evaluationofwinter-springcharacteristicoflatesowingXinong979(sowingonMarch1,2017,inYangling,ShaanxiProvince)

圖3 西農(nóng)979品種系譜

3 育種啟示：發(fā)育控制或成為品種突破的著力點(diǎn)

數(shù)千年來(lái)，人類(lèi)對(duì)小麥的馴化改良從未停止。不落粒特性、密植適應(yīng)性、主莖穗與分蘗穗的發(fā)育同步性等馴化成果使得小麥成為重要的糧食作物并推進(jìn)了農(nóng)耕文明的發(fā)展；此后，以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗病抗逆為主要目標(biāo)的選擇改良伴隨人類(lèi)社會(huì)步入現(xiàn)代文明；以矮稈抗逆、耐水肥為特征的“綠色革命”實(shí)現(xiàn)了小麥產(chǎn)量的跨越式提升[2，5]。小麥育種的下一個(gè)突破點(diǎn)，應(yīng)該是通過(guò)對(duì)發(fā)育的遺傳改良培育適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)和現(xiàn)代氣候的新品種。設(shè)施化、機(jī)械化和信息化對(duì)品種的要求更高，更加注重提高單位時(shí)間的生產(chǎn)效率，所以要求品種必須擯棄發(fā)育累贅、加速發(fā)育進(jìn)程[7]。

隨著氣候變暖，小麥生育后期面臨的災(zāi)害性天氣增多，干熱風(fēng)導(dǎo)致早衰、暴風(fēng)雨導(dǎo)致倒伏、連陰雨導(dǎo)致穗發(fā)芽等。最有效的應(yīng)災(zāi)措施是提早成熟，早熟可避開(kāi)大部分的災(zāi)害。提早熟期需要提高耐寒性以免受倒春寒影響。小麥屬于喜歡冷涼但不耐熱的作物，所以耐寒性改良要比耐熱性改良更現(xiàn)實(shí)[6]。西農(nóng)979早熟耐寒，與黃淮南部對(duì)品種的要求相吻合，成為當(dāng)?shù)氐墓歉善贩N。繼續(xù)提早熟期，在耐寒前提下，在現(xiàn)有熟期基礎(chǔ)上再提早成熟一周左右(5～10 d)，這也是氣候變暖趨勢(shì)下黃淮南部對(duì)小麥品種的現(xiàn)實(shí)需求。要進(jìn)一步提早熟期，則需要打破熟期與耐寒性方面的連鎖，在春化反應(yīng)、光周期反應(yīng)方面進(jìn)行遺傳改良，擯棄遺傳累贅[7-8]，壓縮或加速某些階段的發(fā)育進(jìn)程，提早抽穗、提早開(kāi)花、加速灌漿、加速種子脫水。在整體上縮短生育期就是提高單位面積單位時(shí)間內(nèi)的產(chǎn)量。