節水灌溉條件下不同施磷量對冬小麥磷素吸收利用的影響

白倩倩，史桂清，郭程瑾，肖 凱

(河北農業大學農學院/河北省作物生長調控重點實驗室，河北保定 071001)

磷素(P)是作物大量必需礦質營養元素之一。由于P在土壤中易被固定和吸附，多數土壤P和施用的肥料P轉化為植株難于吸收利用的形態，使生產中P肥利用率僅為15%～20%[1-2]。選用P高效品種，配合適宜P肥施用方法和技術，對于小麥生產中節約P肥投入、促進P資源可持續利用具有重要價值[3-5]。

華北地區小麥生育期常處于干旱少雨季節，主要通過地下水灌溉提供作物生產所需水分[6]。隨著工業發展和水資源的污染，該生態區地下水資源日益匱乏[7]。有關華北平原小麥節水灌溉及其與產量的關系、對根系、植株生理、生化等方面的影響已有大量研究[8-10]。有關節水灌溉條件下小麥植株的氮素吸收、利用特性已有較多報道[11-13]，而有關節水栽培下小麥P的吸收、利用特性研究尚少見報道。本試驗以目前河北平原區具有較大推廣面積、需肥特征不同的2個小麥品種(喜肥的濟麥22，耐瘠的石優20)為材料，研究節水灌溉條件下不同施P水平對供試品種P吸收、利用特性的影響，為小麥水肥高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2015-2016年度在河北農業大學試驗農場進行大田試驗。供試土壤基本養分含量如下：有機質14.4 g·kg-1，堿解氮62.86 mg·kg-1，速效磷12.60 mg·kg-1，速效鉀124.06 mg·kg-1。采用裂區設計，主區為供試小麥品種，分別為濟麥22和石優20；副區為磷素用量，分別為底施P2O560 kg·hm-2(P60)、120 kg·hm-2(P120)和180 kg·hm-2(P180)。小區面積18 m2(6 m×3 m)，重復3次。播種期為2015年10月10日，15 cm等行距種植，基本苗為 375×104·hm-2。播種前，各小區底施磷酸二銨(按照P設計用量)、尿素(N 112.5 kg·hm-2)、氯化鉀(K2O 150 kg·hm-2)。春季灌拔節水和灌漿水各1次，用水表控制灌水量為600 m3·hm-2，結合拔節水各小區追施氮素112.5 kg·hm-2(尿素)。其他管理措施同當地高產麥田。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 小麥干重、P含量、P累積量和P累積速率測定

在小麥出苗期、拔節期、挑旗期、開花期和成熟期，各小區取20株代表性植株，于105 ℃殺青 0.5 h，80 ℃烘干并稱重，計算單位面積的植株干重。將烘干植株樣本粉碎，采用釩鉬黃比色法測定植株P含量[14]；計算不同時期植株P積累量；用后期P積累量減去前期P積累量，獲得出苗-拔節、拔節-挑旗、挑旗-開花和開花-成熟階段的P累積量。將上述各階段P累積量除以相應持續天數，獲得P累積速率。

1.2.2 成熟期籽粒產量及其構成因素和各器官干重、P含量和分配比例測定

成熟期，各小區選取代表性1 m2樣點，調查成穗數，脫粒、風干后計算產量、考察千粒重。另選取30株植株，考察穗粒數。

成熟期，各小區選取30株代表性植株，將植株分為籽粒、莖稈和葉鞘、葉片、穎殼和穗軸不同器官，風干后測定各器官干重。各器官P含量測定同1.2.1；計算相應器官P累積量；用各器官P累積量與植株總P累積量比值表示成熟期各器官P分配比例。

1.3 P吸收、轉運相關參數的計算

P收獲指數=單位面積籽粒P累積量/成熟期植株地上部P累積量[15];

花前P轉運量=單位面積開花期營養器官P累積量-成熟期單位面積營養器官P累積量[16];

花前P轉運效率=花前P轉運量/開花期營養器官P累積量×100%[16];

花前P貢獻率=花前P轉運量/成熟期籽粒P累積量×100%[16];

P利用效率=成熟期籽粒產量/成熟期植株地上部P累積量[16];

P肥偏生產力=產量/施P量[16]。

1.4 數據處理

利用Excel 2003進行數據統計，利用SPSS 進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同施P量對小麥生育期、植株干重、P含量和P累積量的影響

由表1可知，同一品種不同P處理的各生育時期一致，表明小麥生育進程不受施P水平的影響。不同品種相比，石優20生育進程略快于濟麥22，前者挑旗期和開花期均較后者提早1 d，成熟期提早2 d。

由圖1可見，與P60處理相比，供試品種各生育時期P120和P180處理下的植株干重均顯著增加。與P120處理相比，P180處理下，石優20植株干重除成熟期顯著增加外，其他時期增加不顯著；濟麥22植株干重除苗期增加不顯著外，其他時期均顯著增加。這表明不同小麥品種干物質積累量對外源P水平的響應不同。

表1 供試品種不同處理下的生育時期Table 1 Information of the growth and developmental stages of the tested wheat cultivars under different treatments

不同生育時期比較，供試小麥品種的植株P含量以拔節期最高，成熟期最低。供試小麥品種各生育時期的植株P含量均隨施P量的提高呈不同程度的增加，濟麥22在開花期、成熟期不同P處理間差異顯著；石優22各時期P120與P180處理間均無顯著差異；石優20各生育時期的植株P含量均高于濟麥22。這表明石優20具有較強的P吸收能力，而濟麥22對施磷量較石優20敏感。供試小麥品種植株P累積量均隨生育進程推移、供磷水平增加明顯增多。與濟麥22相比，石優20各生育時期的植株磷累積量較多。

2.2 不同施P量對植株階段P累積量和P累積速率的影響

由圖2可見，開花-成熟階段植株P累積量顯著高于其他階段，表明生育后期小麥具有較強的P吸收能力。挑旗-開花階段P積量較少，與該階段持續時間較短有關。小麥各生育階段植株P積累量均隨供P水平提高而增加。濟麥22 的P累積量在不同處理間的變幅大于石優20。表明濟麥22對P水平更敏感。

JM22：濟麥22；SY20：石優20。圖柱上不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

JM22：Jimai 22；SY20：Shiyou 20.Different lower-case letters above columns of same cultivar mean significant difference among treatments(P<0.05).The same in other figures.

圖1不同處理下各生育時期的小麥植株干重、P含量和P累積量

Fig.1Plantbiomass,PcontentsandPaccumulationamountsofwheatatdifferentstagesunderdifferenttreatments

小麥P累積速率隨生育進程推移呈單峰曲線，出苗-拔節較低，拔節-挑旗增高，挑旗-開花達最高值，開花-成熟P累積強度下降但仍維持較高水平。供試小麥品種在各生育階段的P累積速率均隨施磷水平增高而增大，濟麥22在各處理間差異顯著(出苗-拔節除外)；石優20在出苗-拔節和拔節-挑旗階段各處理間差異不顯著，在挑旗-開花、開花-成熟階段，低P60與P120、P180處理間差異顯著。石優22各生育階段的P累積速率均大于濟麥22。

2.3 不同施P量對成熟期各器官干重、P含量、P累積量和分配比例的影響

由圖3可見，成熟期小麥干重以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，其次為葉片，穎殼和穗軸最低。P含量也以籽粒最高，其次為穎殼和穗軸、莖稈和葉鞘，葉片最低。P累積量和P分配比例也以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，葉片、穎殼和穗軸較低。

成熟期小麥不同器官的干重、P含量和P累積量均隨施磷水平增加而提高。與P60相比，P120和P180處理下各器官的干重和P累積量均顯著或不顯著增加。籽粒中的P分配比例隨供磷水平增高而增大，莖稈和葉鞘、葉片中的P分配比例則隨供磷水平增高而降低。這表明増施磷素可促進生育后期植株體內P向籽粒轉運。兩品種成熟期各器官P分配比例差異不大。

2.4 不同施P量對植株P轉運和利用的影響

由表2可見，隨供P水平的提高，各品種的產量、穗數、穗粒數和千粒重均呈增加趨勢。P60和P120處理下，石優20產量、穗數和穗粒數顯著高于濟麥22，但千粒重顯著低于濟麥22。P180處理下，石優20產量低于濟麥22，但兩者間差異不顯著，各產量構成因素間差異均不顯著。隨供磷水平的提高，花前P轉運量和花前P轉運效率增高，營養器官P貢獻率、P利用效率和P肥偏生產力降低。不同品種相比，石優20花前P轉運量和營養器官P貢獻率與濟麥22相近，但前者P收獲指數、花前P轉運效率、P利用效率和P肥偏生產力較后者下降。表明施P水平對籽粒產量、營養器官P轉運效率和P利用效率具有較大影響。

圖2 不同處理下供試品種各生育階段P累積量和階段P累積速率

3 討 論

水分和磷素對小麥生長發育、生理特征和產量形成能力具有重要影響[5,17]。研究表明，相同供水處理下，增施磷肥能增強植株利用土壤水能力，提高灌漿中后期旗葉相對含水量和水勢，改善植株干物質生產和產量[18-19]。増施磷肥結合澆灌灌漿水，能有效提高生育后期植株光合速率，改善單葉水分利用效率和產量[20]。適當水分(田間持水量60%～70%)配合適宜數量磷素(150 kg·hm-2)能維持較長灌漿高值持續期，提高葉片氣孔導度和光合速率，協調小麥產量構成因素[21]。本試驗結果表明，與低磷處理相比，高磷處理下供試品種各生育時期、階段植株磷素吸收和累積能力增強，產量形成能力顯著改善。這表明節水増磷耦合效應在調控植株磷素吸收和產量形成中發揮重要作用。

小麥植株對磷素的吸收受到溫度、水分供應等環境因子以及內在生理特性等多因素的影響[3, 18-19]。研究表明，冬小麥各生育階段植株對磷素的吸收呈單峰曲線，以拔節至孕穗最多[15]。孕穗期之前，植株體內磷素主要分配至葉片和莖鞘，此后植株吸收及貯存于營養器官中的磷素逐步向穗和籽粒中轉移，成熟期植株體內約2/3磷素轉運至籽粒[3]。本試驗發現，節水栽培條件下，不同施磷水平對各生育時期、階段植株磷素吸收和成熟期器官間P素分配具有較大影響，適當増施磷素則各生育時期P含量、階段P累積量提高，花前P轉運量和花前P轉運率增加，營養器官P貢獻率、P利用效率和P肥偏生產力降低。因此，生產中應依據土壤速效磷含量、供磷潛力和水分供應狀況，合理施用磷素，以改善植株磷素營養和磷素利用效率。

小麥不同基因型(品種)在吸收和利用磷素的能力上存在明顯遺傳多樣性現象[15-17]。低磷水平下，磷高效小麥品種較磷低效品種的植株干物質生產效率提高，籽粒產量增加[15]。此外，磷高效基因型在低磷脅迫下，重要生育時期的莖葉和籽粒P含量提高[4]、磷素累積量增多[2]。在生理方面，磷高效品種低磷脅迫條件下較磷低效品種具有較強碳同化能力、根系生理活性和根系酸性磷酸化酶(APase)活性，使植株的磷素吸收和利用能力增強[16-17]。本研究表明，濟麥22和石優20在重要生育時期、階段對外源磷素的吸收和利用特性存在較大差異，石優20在各供磷水平植株P含量和階段P累積量均高于濟麥22。此外，石優20對低供磷水平(P60)的響應更為敏感，對中磷水平(P120)的響應能力減弱，表現為植株P含量、P累積量、干物質積累量以及產量增幅隨供磷量增多變小；濟麥22對供試P水平較敏感，隨施磷水平提高，該品種P含量、階段P累積量、干重和成熟期產量隨之增加。上述結果表明，石優20具有較強的抵御低磷脅迫能力，低磷水平下能實現較高產量；濟麥22則在豐磷下吸收和利用磷素的能力較強；節水栽培下適合增加供磷水平可改善植株的磷素吸收和產量形成能力。有關影響上述小麥品種磷素吸收和利用特性的生物學基礎有待進一步探討。

圖3 不同處理下小麥成熟期各器官的干重、P含量、P累積量和P分配比例

性狀Trait品種 Cultivar P處理 P treatmentP60P120P180產量 Yield/(kg·hm-2)濟麥22 Jimai 225 822.73e 7 349.10c 8 262.97a 石優20 Shiyou 206 250.36d 7 810.55b 8 145.16a 穗數 Spike number/(104·hm-2)濟麥22 Jimai 22521.27c580.28b613.32a石優20 Shiyou 20552.91b608.23a616.52a穗粒數 Grain number per spike濟麥22 Jimai 2230.34c33.29b35.62a石優20 Shiyou 2034.26b36.23a36.58a千粒重 1 000 grain weight/g濟麥22 Jimai 2241.86c42.22b43.45a石優20 Shiyou 2036.66b39.34a40.13aP收獲指數 P harvest index濟麥22 Jimai 220.74a 0.73a 0.72a 石優20 Shiyou 200.65b 0.65b 0.67b 花前P轉運量 Translocation of pre-flowering P/(kg·hm-2) 濟麥22 Jimai 229.11c 11.60b 13.13a 石優20 Shiyou 209.51c 12.56ab 12.95a 花前P轉運效率 Transport rate of pre-flowering P/%濟麥22 Jimai 2234.41ab 34.99a 36.22a 石優20 Shiyou 2030.90c 33.41b 33.68b 營養器官P貢獻率 P contribution rate of vegetative tissue/%濟麥22 Jimai 2228.97a 28.83a 27.26a 石優20 Shiyou 2026.25a 28.59a 27.15a P利用效率 P utilization rate/(kg·kg-1)濟麥22 Jimai 22136.36a 130.21ab 123.22b 石優20 Shiyou 20111.90c115.50c 114.70c P肥偏生產力 Partial productivity of P fertilizer/(kg·kg-1)濟麥22 Jimai 2297.05a 61.24b 45.91c 石優20 Shiyou 20104.17a 65.09b 46.36c

同性狀數據后不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Different lower-case letters following data at same trait mean significant difference among treatments(P<0.05).