海南四眼斑水龜的分類地位與命名

林柳， 孫亮， 王偉， 史海濤

(熱帶島嶼生態學教育部重點實驗室，海南師范大學生命科學學院，海口571158)

四眼斑水龜Sacaliaquadriocellata隸屬于龜鱉目Testudoformes龜科Emydidae眼斑水龜屬SacaliaGray， 1870，是亞洲地區的特有龜類，我國分布于廣東、廣西和海南，國外分布于老撾和越南等地。四眼斑水龜因頭部具有2對明亮顯著的眼斑而得名，被認為是世界上最美麗的龜類之一(史海濤等，2002)，近年由于棲息地減少和非法捕捉貿易，種群數量已大大減少(Gongetal.，2017)，被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)物種(van Dijketal.，2012)。分布于海南的四眼斑水龜在外部形態上與其他地區的四眼斑水龜存在較大差異，形態學系統分析表明，可從體型、頭部、背甲以及腹甲等部位的形態特征將海南四眼斑水龜準確區分(孫亮，2015)；分子遺傳學研究結果也顯示海南的四眼斑水龜為獨立分支，應為眼斑水龜屬新物種(Shietal.，2008)。本文旨在探討海南四眼斑水龜的分類歷史，明確其分類地位及命名，為該物種的種質資源保護和種群管理提供科學參考。

1 海南四眼斑水龜的分類和命名歷史

眼斑水龜屬目前有2個有效種，即眼斑水龜Sacaliabealei和四眼斑水龜Sacaliaquadriocellata(傅金鐘，1993)。其中，眼斑水龜較早被發現和命名，Gray(1831)最初依據原產于我國的實物標本命名為Cistudabealei，并且認為在亞洲地區所有頭背部生有眼斑的龜，不論眼斑的形狀和多少，均屬于Cistudabealei。隨著分類學的發展，眼斑水龜屬的命名也經歷了多次變更，曾先后用Cistuda、Sacalia、Emys、Clemmys、Cistudo、Chemmys、Mauremys等7個屬名(Fritz & Hava?，2007)。四眼斑水龜是Siebenrock(1903)首次于越南中部安南省(Annam)發現，認為是眼斑水龜的亞種，因此命名為眼斑水龜四眼斑亞種Clemmysbealiivar.quadriocellata，而Pope(1935)則根據采自海南的四眼斑水龜標本認為其與眼斑水龜在頭部形態上存在顯著差異，應該單獨列為1個種，并將其拉丁學名改為Clemmysquadriocellata。此后有關二者的分類關系便長期存在爭議，既有將四眼斑水龜作為眼斑水龜的1個亞種(李致勛，1958；Ernst & Barbour，1989)，也有將其作為眼斑水龜的雌體(Sachsse，1984；Rodel & Praedicow，1988)。直到Fu和Zhao(1990)基于大量標本的形態和解剖學比較研究，認為四眼斑水龜與眼斑水龜應是2個獨立物種，主要鑒別特征為眼斑水龜頭后側具1對顯著眼斑，頭背及背甲滿布蟲紋斑，而四眼斑水龜頭后側有2對眼斑，頭背及背甲無蟲紋斑。該分類觀點很快便得到廣泛的認可，也得到了后續分子遺傳學研究的支持(Spinksetal.，2004；Shietal.，2008)。

由于此前有關四眼斑水龜和眼斑水龜分類問題的長期爭議，針對四眼斑水龜是否有亞種分化的研究相對較少。李致勛(1958)將采自海南大里鄉的四眼斑水龜作為眼斑水龜的新亞種，并命名為灰頂六眼水龜Clemmysbealiiquadriocellata，但因其拉丁學名與Siebenrock(1903)在越南發現的眼斑水龜四眼斑亞種重復，Adler(1962)將其改名為Clemmysbealiiinsulensis，意為島嶼亞種。Artner等(2006)認為四眼斑水龜在海南島、廣東、廣西及越南-老撾的種群間存在明顯的形態差異，至少應為2個不同的亞種，即Sacaliaquadriocellataquadriocellata和Sacaliaquadriocellatainsularis。

2 海南四眼斑水龜分類地位的最新研究

總結眼斑水龜屬多年研究發現，海南四眼斑水龜與我國東南沿海和越南-老撾等大陸地區的四眼斑水龜存在形態差異，最顯著區別表現在頭部眼斑和下頜斑點，海南四眼斑水龜頭頂第二對眼斑內側邊緣一般相距較寬，大多呈倒“幾”字形，下頜斑點較分散，無明顯大斑塊，而大陸地區的四眼斑水龜頭頂第二對眼斑內側邊緣幾乎相交，大多呈“V”字形，下頜有顯著的2個大斑塊。

基于線粒體cytb基因構建的系統發育樹表明，原本是單一物種的四眼斑水龜在其分布區內可以被分為2個物種，即東部分支(海南和廣東)和西部分支(廣西、越南、老撾)，并建議沿用Adler(1962)的拉丁學名將東部分支命名為Sacaliainsulensis，西部分支命名為Sacaliaquadriocellata(Shietal.，2008)。但該研究存在一個明顯疑問，即海南島是一個獨立島嶼，而其他地區無顯著地理隔離，根據對物種一般依地理區域連續分布的認識，廣東的四眼斑水龜應該與廣西、越南、老撾有更高的相似度。由于當時僅有1個據稱來自廣東陽江的四眼斑水龜樣品，并非野外直接采樣所得，因而有可能是樣品來源信息出錯所致。為此，2012年在廣東陽江地區開展了野外實地采集，共獲得4只四眼斑水龜個體，對其研究發現，它們在外部形態上與越南、老撾、廣西等地區的個體更接近，即眼斑間距較窄，內側邊緣呈“V”形，下頜有顯著的2個大斑塊，而線粒體cytb基因比對結果也表明，廣東陽江地區的四眼斑水龜與老撾、越南種群的遺傳距離較近(平均p-distance分別為2.3%和2.0%)，而與海南島的遺傳距離較遠(平均p-distance為3.9%)，在系統發育樹上，陽江的四眼斑水龜與老撾、越南的聚為一支，而海南的四眼斑水龜為獨立分支(待發表)。隨后，孫亮(2015)通過形態測量學方法系統地比較研究海南島和大陸(廣東、廣西)的四眼斑水龜，發現二者頭部形態、背腹甲形態、腹部斑紋等均存在顯著差異，可以基于形態學測量數據通過聚類分析和判別分析將海南島四眼斑水龜與大陸四眼斑水龜準確區分(表1)。因此，我們認為海南島與其他地理分布區的四眼斑水龜在遺傳學及形態學上均存在顯著差異，應作為一個新種。

表1 海南四眼斑水龜與大陸地區四眼斑水龜主要形態差異Table 1 Main morphological variance of Sacalia quadriocellata between Hainan and mainland populations

3 海南四眼斑水龜的命名

參考以往龜類物種的命名習慣，種加詞的來源可以分為3類：依據命名人或者紀念某人來命名，如潘氏閉殼龜Cuorapani；依據原產地或者原產地的地理特征來命名，如日本擬水龜Mauremysjaponica；依據該物種的形態特征來命名，如錦龜Chrysemyspicta。

由于海南地區的四眼斑水龜隸屬于眼斑水龜屬，且僅分布于海南島，依據國際物種種加詞命名習慣以及物種命名先驗原則，本文建議沿用Adler(1962)所用種加詞insulensis，將其拉丁學名命名為SacaliainsulensisAdler， 1962，中文名為海南四眼斑水龜。

4 海南四眼斑水龜的分布和生物學習性

海南四眼斑水龜分布于海南的瓊中、瓊海、萬寧、白沙、五指山、保亭、儋州、東方、昌江、屯昌、樂東、陵水和三亞等市縣的山區溪流中(龔世平等，2007)，分布海拔170～420 m(龔世平等，2006)。雜食性，植物性食物主要是水綿屬Spirogyra、顫藻屬Oscillatoria、輪藻科Characeae等藻類，榕屬Ficus植物的落果及落花；動物性食物主要是鞘翅目Coleoptera、直翅目Orthoptera昆蟲幼蟲及小螺、小蝦、螃蟹等(史海濤等，2011)。