摩爾根果蠅雜交實驗問題的生成與解析

陜西

人教版生物必修2《遺傳與進化》中第2章第2節“基因在染色體上”一節的教學內容是以美國生物學家摩爾根的果蠅雜交實驗為依據說明了基因位于染色體上。該實驗也是遺傳學的經典實驗，教材對于該實驗的解釋隱含了部分實驗假設以及分析說明，因此，在對本節內容進行教學時，往往會讓師生產生疑惑，本文將對此部分內容進行梳理。

1.摩爾根果蠅雜交實驗內容

果蠅雜交實驗以“白眼性狀是如何遺傳的”作為果蠅眼色基因遺傳研究的基本問題。摩爾根果蠅雜交實驗圖解如圖1。

圖1 果蠅雜交實驗圖解

該實驗結果表明，果蠅眼色基因遺傳符合基因分離定律，說明果蠅的紅眼和白眼是受一對等位基因控制的，但與常染色體上的相對性狀不同的是白眼性狀的表現總是與性別相聯系，從而引出另一問題，即如何解釋這一現象。

2.對白眼性狀遺傳的解釋

教材P29的闡述：由于白眼的遺傳和性別相聯系，而且與X染色體的遺傳相似，于是摩爾根及其同事設想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色體上，而Y染色體不含有它的等位基因（假設1），上述遺傳現象就可以得到合理的解釋，如圖2。

圖2 果蠅雜交實驗分析圖解（假設1）

雖然如此分析能夠得到合理解釋，但這僅僅是3種假設之一。其他兩種假設如下：

假設2：如果控制果蠅眼色基因在X染色體和Y染色體上存在等位基因，摩爾根果蠅雜交實驗中白眼性狀的遺傳現象仍然可以得到合理解釋，如圖3。

圖3 果蠅雜交實驗分析圖解（假設2）

假設3：如果控制白眼的基因在Y染色體上，而X染色體不含有它的等位基因，則該假設不能解釋摩爾根果蠅雜交實驗中白眼性狀的遺傳現象，如圖4。

圖4 果蠅雜交實驗分析圖解（假設3）

綜合上述3種假設，不難看出假設1和假設2均可以合理解釋果蠅雜交實驗中白眼性狀與性別相聯系的遺傳現象。比較假設1和假設2，發現最大差異表現在Y染色體上是否存在控制眼色基因的等位基因。要確定假設是否正確，則可以通過果蠅雜交實驗的反交實驗進行驗證，假設1和假設2的反交實驗圖解如圖5。

圖5 假設1和假設2反交實驗分析圖解

兩種假設的反交實驗圖解說明假設1反交實驗F1中紅眼（雌）︰白眼（雄）為1︰1；假設2反交實驗中F1均為紅眼果蠅，二者F1結果差異明顯。

結論：若要確定控制白眼的基因w只在X染色體上，在Y染色體上不含有它的等位基因，還需用果蠅雜交實驗的反交實驗加以論證說明。

3.基于三種假設判斷基因在染色體上的位置及案例分析

3.1 判斷基因位于常染色體上，還是X染色體上

在已知顯隱性性狀的前提下，可選擇隱性雌性個體（♀）與顯性雄性個體（）為親本進行雜交，根據子代性狀表現是否與性別相關聯加以判定如下：

子代：（1）如果子代中雄性個體有顯性性狀，那么可判定基因不在X染色體上；（2）如果子代中雄性個體有隱性性狀，那么可判定基因應在X染色體上。

在未知顯隱性關系時，用正交和反交實驗的結果進行比較，如果正反交實驗結果相同，即與性別無關，則基因位于常染色體上；如果正反交實驗結果不同，其中一種雜交后代的某一性狀或兩個性狀與性別明顯相關聯，則基因位于X染色體上。

3.2 判斷基因位于X、Y染色體的同源區段，還是只位于X染色體上

選用如下雜交實驗驗證：

子代：（1）如果子代中雌、雄個體全為顯性，則基因位于X、Y染色體的同源區段；（2）如果子代中雌性個體為顯性，雄性個體為隱性，則基因只位于X染色體上。

3.3 案例分析

【例題】（2012年福建卷，第27題節選）現有翅型為裂翅的果蠅新品系，裂翅（A）對非裂翅（a）為顯性。雜交實驗如下圖：

請回答：

（1）上述親本中，裂翅果蠅為_____________（填“純合子”或“雜合子”）。

（2）某同學依據上述實驗結果，認為該等位基因位于常染色體上。請你就上述實驗，以遺傳圖解的方式說明該等位基因可能位于X染色體上。

（3）現欲利用上述果蠅進行一次雜交實驗，以確定該等位基因是位于常染色體還是X染色體。請寫出一組雜交組合的表現型：_________（♀）×_________（）。

【答案】（1）雜合子

（2）

【解析】（1）F1出現了非裂翅，說明親本的裂翅是雜合子；（2）見答案；（3）用一次雜交實驗確定該等位基因是位于常染色體還是X染色體，需要常染色體遺傳的雜交結果與伴X染色體遺傳的雜交結果不一致才能判斷。可選用雜交組合為裂翅× 非裂翅♀，如果是常染色體遺傳，子代裂翅既有雌性個體也有雄性個體，若是伴X染色體遺傳，裂翅只有雌性個體；也可選用裂翅（♀）×裂翅（）組合，若是常染色體遺傳，后代非裂翅既有雌性個體也有雄性個體，若是伴X染色體遺傳，子代非裂翅只有雄性個體。

4.教學建議

在本節內容教學中，教師參照教材解釋白眼性狀總與性別聯系的遺傳現象時，對控制果蠅眼色基因在性染色體上的位置情況做出3種可能假設，并對每一種假設均做遺傳圖解分析。在每種可能假設分析之后，要確定眼色基因在Y染色體上找不到控制眼色的等位基因，還須提出兩種假設的反交實驗進行論證說明。教學中應讓學生參與科學論證推理過程，這樣可以培養學生“假設-推理-驗證”的邏輯思維能力和生物科學素養。