利用1∶2的數學關系備考細胞增殖

重慶

細胞增殖包括有絲分裂、減數分裂和無絲分裂三種方式，有絲分裂和減數分裂過程、染色體數目的變化、染色單體數目的變化、DNA數目的變化是高中階段學習的難點。在DNA 半保留復制方式下，各個時期對應的染色體、DNA數均存在著1∶2～1∶1變化關系。建議以1∶2作為線索串聯有絲分裂、減數分裂、DNA復制等動態過程，再結合“標記原料型改編試題”“標記模板型改編題”等試題，經過1∶2～1∶1換算后試題完成從原始狀態到目標狀態的“降難轉化”，明晰從審題到解題的過程，便于形成簡明數字化的復習備考思路。

1.1∶2與有絲分裂

染色質是由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的化合物，能被堿性染料染成深色，是DNA的主要載體。染色質和染色體是同一個物質在不同時期的不同呈現形態，二者組成成分相同。以植物細胞有絲分裂的一個細胞周期為例，分裂前、中、后期主要特點如下：分裂前期每條染色體包括兩條并列的姐妹染色單體，這兩條姐妹染色單體由一個共同的著絲粒連接；分裂中期每條染色體著絲點的兩側都有紡錘絲附著在上面，紡錘絲牽引著染色體運動，使每條染色體的著絲點排列在細胞中央的一個平面上；分裂后期每個著絲粒分裂成兩個，姐妹染色單體分開，形成兩條子染色體，由紡錘絲牽引著分別移向細胞的兩極，保證了染色體的平均分配，利于細胞在遺傳上保持穩定性和連續性。實際上，染色質在分裂間期和末期呈細絲狀，形態不規則，彌散在細胞核內；在分裂前、中和后期發生高度螺旋化、折疊縮短變粗凝集形成圓柱狀或桿狀染色體，保證遺傳物質能被平均分配到子細胞。染色質（體）數以“著絲粒個數”為計算點，DNA數以“條數”為計算點，染色單體數以“共用著絲粒的條數”為計算點。若以一個細胞周期中染色體數為入手點，染色質與DNA的1∶2～1∶1比值關系見表1。

表1 一個細胞周期中染色質（體）與DNA的比值關系

2.1∶2與減數分裂

性原細胞減數分裂過程中DNA復制一次，染色質復制一次，中心粒復制兩次，細胞連續分裂兩次，形成四個子細胞，且每個子細胞的染色質數減少了一半。以精原細胞為例，減數第一次分裂和減數第二次分裂過程如下：

減數第一次分裂前期絲狀染色質螺旋化形成桿狀或圓柱狀染色體，同源染色體發生聯會形成四分體，同源染色體的非姐妹染色單體發生交叉互換，中心體發出星射線，移向兩極后形成紡錘體，核膜、核仁消失。減數第一次分裂中期同源染色體相對平行排列在赤道板上，星射線牽引著染色體運動。減數第一次分裂后期在星射線的牽引下，同源染色體發生分離，非同源染色體自由組合并移向細胞兩極。減數第一次分裂末期非同源染色體進入初級精母細胞的同一極，染色體解螺旋形成染色質，核膜、核仁重新形成，細胞質縊裂后形成2個大小相同的次級精母細胞。總之，減數第一次分裂過程中，著絲粒沒有分裂，著絲粒數∶DNA數=1∶2。

減數第二次分裂間期通常很短，某些生物沒有減數第二次分裂間期，沒有DNA復制和染色質復制，細胞中染色質數已經減半，中心粒再次復制由一組變為兩組，準備減數第二次分裂。減數第二次分裂前期染色質螺旋化、重新收縮成染色體，中心體發出星射線形成紡錘體，核膜、核仁消失。減數第二次分裂中期著絲點排列在赤道板上，此時，著絲粒數∶DNA數=1∶2。減數第二次分裂后期著絲粒分裂，姐妹染色單體分開形成了2條子染色體，在紡錘體的牽引下移向細胞兩極，且著絲粒數∶DNA數=1∶1。減數第二次分裂末期染色體移至次級精母細胞兩極后，解旋、伸展形成染色質，核膜、核仁重現形成細胞核，細胞質均等縊裂后最終形成4個精細胞，此時，著絲粒數∶DNA數=1∶1。精細胞經歷變形期，完成細胞分化形成精子。

綜上總結得出：染色質復制次數∶中心粒復制次數∶細胞分裂次數=1∶2∶2；子細胞染色質數∶性原細胞染色質數=1∶2；子細胞DNA數∶性原細胞DNA數=1∶2；DNA復制完成后到著絲粒分裂前，染色質（體）數∶DNA數=1∶2；著絲粒分裂后，染色體數∶DNA數=1∶1。即以染色體數為基礎得到減Ⅰ前期、減Ⅰ中期、減Ⅰ后期、減Ⅰ末期、減Ⅱ前期、減Ⅱ中期的染色體數∶DNA數=1∶2和減Ⅱ后期、減Ⅱ末期的染色體數∶DNA數=1∶1的數值。

3.1∶2與DNA復制

DNA一般含有兩條脫氧核苷酸鏈，呈反向平行的雙螺旋結構。DNA復制方式為半保留復制，其中一條鏈為親鏈，另一條鏈為新合成的子鏈。前文已知，DNA數、染色質（體）數、染色單體數、脫氧核苷酸鏈數的運算各有依據，但在復雜情景題中，容易張冠李戴、分析不明。若親代DNA復制n代，則子代DNA分子數為2n個，DNA數∶脫氧核苷酸鏈數=1∶2，且DNA每復制一次都有子代DNA數∶親代DNA數=1∶2的數學關系，以此換算有絲分裂、減數分裂過程中染色體、染色單體和DNA的放射性分布情況。

【例題1】（改編）將染色體上全部DNA分子雙鏈經32P標記后的雄性哺乳動物細胞（染色體數為20）置于不含32P的培養基中培養。下列推斷中，正確的是 （ ）

A.若減數分裂結束，則產生的子細胞中有20條染色體，每條都含32P

B.若完成一次有絲分裂，則產生的子細胞中含20條染色體，其中一半含32P

C.若進行減數分裂，則每個減數第二次分裂后期的細胞中均含2個Y染色體且都含32P

D.若進行一次有絲分裂，則分裂中期細胞的染色體上共有40個DNA分子且都含32P

【答案】D

【思路方法】本題以標記模板DNA為素材，借助半保留復制，分別考查減數分裂和有絲分裂過程中DNA的放射性情況。以染色體數∶DNA數=1∶2的關系為依據，將DNA的放射性情況轉換為染色體的放射性情況。題中細胞分裂次數雖不同，但減數分裂和有絲分裂的親代核DNA均只復制了一次，分裂結束時每個DNA都有放射性，不過每個DNA中只有一條脫氧核苷酸鏈有放射性，如圖1所示。在子代DNA放射性一目了然的情況下，借助染色體數∶DNA數=1∶1～1∶2關系，反向分析減數分裂過程中染色體的放射性，如表2和表3。

圖1 親代DNA復制1次后子代DNA放射性分析

表2 用染色體（質）與DNA數的比值關系反推減數分裂過程中染色體的放射情況

表3 用染色體（質）數與DNA數的比值關系反推有絲分裂過程中染色體的放射情況

【析題過程】有絲分裂過程中分裂末期染色質數∶DNA數=1∶1，產生的子細胞中含20條染色體，其中20條染色體都含32P，20個DNA分子含32P；分裂中期染色體數∶DNA數=1∶2，細胞中有20條染色體都含32P，40個DNA分子也都含32P；減數分裂結束后產生四個子細胞，染色質數∶DNA數=1∶1，每個子細胞含有10條染色體都含32P，10個DNA分子也都含32P；考慮到同源染色體（X、Y）在減數第一次分裂后期發生分離，正常情況下，減數第一次分裂末期形成的兩個子細胞沒有同源染色體，所以減數第二次分裂后期含有2條Y染色體都含32P或者含有2條X染色體都含32P， D選項正確。

【例題2】（改編） 將蠶豆（染色體數目2N=12）根尖置于含放射性3H標記胸腺嘧啶的培養液中，培養一個細胞周期的時間。取出根尖，移至不含放射性物質的培養液中，繼續培養兩個細胞周期的時間。在第一個、第二個和第三個細胞周期取樣，檢測中期細胞染色體上的放射性分布情況如何？第一個、第二個和第三個細胞周期的末期，每個細胞中有多少條染色體有放射性？

【答案】在第一個、第二個和第三個細胞周期的中期，染色體的放射情況分別為12、12、0～12；末期染色體的放射性分別為12、0～12、0～12。

【思路方法】以標記原料為素材，完成一個細胞周期后，移入不含有放射性的培養液中，實為標記模板的一類題型。以親代DNA為分析點，按照半保留復制方式，復制一次、兩次、三次的過程如圖2。

圖2 親代DNA經過三次復制后子代DNA的放射性分析

【析題過程】親代1個DNA經過第一次復制后，形成的兩個子代DNA都有放射性，但每一個DNA只有一條脫氧核苷酸鏈有放射性。在第一個細胞周期中期，染色體數∶DNA數=1∶2，所以此期間的每一條染色體都有放射性，即12條染色體都有放射性，且24條染色單體、24個DNA也都有放射性；在第一個細胞周期的末期，染色體數∶DNA數=1∶1，12條染色體都有放射性，12個DNA也都有放射性，有放射性的子細胞為2個。

親代DNA經過兩次復制后，形成的兩個子代DNA，一個有放射性，另一個沒有放射性。在第二個細胞周期中期，染色體數∶DNA數=1∶2，每一條染色體都有放射性，即12條染色體都有放射性，此時12條染色單體、12個DNA有放射性。在第二個細胞周期的后期，有一半的染色體有放射性，即12條染色體有放射性，12條染色體沒有放射性，由于姐妹染色單體分開形成的兩條子染色體移向細胞兩極具有隨機性，所以在第二個細胞周期的末期，子細胞有放射性的染色體不是一個具體數字，而是一個0～12條區間，有放射性的DNA為0～12個；相應的子細胞沒有放射性的染色體為12～0條。所以，子細胞中的親代DNA經過兩次復制后，由一個細胞分裂為4個子細胞，有放射性的子細胞為2～4個。

親代DNA經過三次復制后，放射性情況非常復雜。既然子二代細胞有放射性的DNA為0～12個，在第三個細胞周期中期，有放射性的DNA為0～12個，有放射性的染色體為0～12條，在第三個細胞周期末期，有放射性的DNA為0～12個，有放射性的染色體為0～12條。因為第二個細胞周期的后期，有一半的DNA有放射性，有一半的DNA沒有放射性，那么在第二個細胞周期末期，形成的4個子細胞中共有一半的DNA有放射性。4個子細胞在第三個細胞周期中期總共有48條染色體，其中一半的染色體有放射性（即24條染色體有放射性），且對于有放射性的染色體而言，一半的染色單體有放射性，一半沒有（即24條染色單體有放射性，24條染色單體沒有放射性）。故4個子細胞在第三個細胞周期中，共有1/2的染色體有放射性。

若親代細胞染色體條數為12條，且每1個DNA的兩條鏈都被標記，總結有絲分裂中期、后期、末期帶標記的染色體數、DNA數如下表4和表5。

表4 有絲分裂中期、后期、末期每個細胞中帶標記的染色體數

表5 有絲分裂中期、后期、末期每個細胞中帶標記的DNA數

綜上所述，有絲分裂、減數分裂、DNA復制等動態過程的相關內容比較抽象，備考建議如下：（1）分別找出有絲分裂、減數分裂過程中1∶2數學關系；（2）用1∶2來建立聯系，形成知識之間的節點；（3）利用節點反推出在細胞增殖過程中DNA數、染色質（體）數、染色單體數、脫氧核苷酸鏈數的放射性的具體情況，對“數字化”備考復習具有較強的條理性和邏輯性指導作用。