禁牧對博樂絹蒿種群和荒漠群落特征的影響

靳 茜，董乙強，安沙舟

(1.博爾塔拉蒙古自治州草原工作站，新疆博樂 833400；2.新疆農業大學草業與環境科學學院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】新疆蒿類荒漠(Sagebrush desert)總面積約114.3×104m2，占新疆荒漠的4.25%[1]。博樂絹蒿(Seriphidiumborotalalense)隸屬于菊科絹蒿屬多年生半灌木，屬中溫超旱生牧草，主要分布在博樂谷地，沿天山北坡山麓洪積扇由西向東分布，是荒漠帶重要的優良牧草，其適口性較好，營養價值較高，被各種家畜所喜食。由博樂絹蒿組成的荒漠草地是新疆北部春秋牧場的典型代表之一[1]。放牧是草地經營和利用的主要方式。因近年來超載放牧，加上氣候條件惡劣、受以種子繁殖為主的制約，致使蒿類牧草種群生命力減弱、數量減少[2]，最后導致荒漠的生產力下降，生態服務等功能降低，裸地比例增加，嚴重影響當地畜牧業生產和發展[3]。因此，退化荒漠的恢復和重建已刻不容緩。禁牧措施因其具有簡單易行、經濟有效的優點被廣泛實施[4]，建群種種群和群落特征生長季動態變化能直接反映出草地的質量狀況，通過研究草地植被特征對禁牧的響應狀況對草地恢復和重建具有重要的指導意義。【前人研究進展】前人關于禁牧對退化草地植被狀況已經做了大量研究，且大多研究表明禁牧后草地植被生物量增加[5]，物種組成及多樣性增加[6]，如董乙強等[6]研究表明中度退化荒漠禁牧11 a后Simpson指數和Pielou指數比放牧區分別顯著增加68.9%、59.6%(P<0.05)；Chen等[7]研究表明長期禁牧11 a后羊草草原植被地上生物量、蓋度、物種豐富度均呈增加的趨勢，但也有研究表明禁牧后草地植被生物量下降，多樣性降低，草地質量狀況變差[8]，如楊合龍等[9]研究表明禁牧9 a后伊犁絹蒿荒漠群落蓋度、密度、生物量與放牧區比呈降低趨勢?！颈狙芯壳腥朦c】前人關于植被特征的研究多集中在草甸、草原上[10]，且其相關研究存在一定的差異[5，8]，而對生態環境極其惡劣的荒漠上研究相對較少，在荒漠上的研究又多集中在伊犁絹蒿荒漠上[11]，而對同樣重要的春秋牧場博樂絹蒿荒漠的研究更為缺乏；另外大多研究主要集中于圍欄內外同一取樣時期的研究，對于同一年份不同生長時期的動態研究較少，但其對草地植被生活史、群落演替的研究具有重要價值。【擬解決的關鍵問題】以新疆博樂絹蒿荒漠為研究對象，通過對禁牧4 a圍欄內外不同生長時期(5、7和9月)的荒漠植被生態經濟類群重要值、建群種種群特征及其群落數量特征的研究，明晰生態經濟類群、建群種種群和群落數量特征對禁牧的響應規律，并探討其在不同生長時期的動態變化，為草地的恢復與重建、科學經營管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于新疆博樂市哈薩堯勒，地理位置為N 44°50′，E 81°39′，海拔1 110 m左右。地處亞歐大陸腹地，夏季短而炎熱，冬季長而寒冷，為典型的大陸干旱性氣候，自然條件嚴酷。這種荒漠生態系統極其脆弱，對于氣候變化的響應十分敏感。年均降水量200 mm左右，年平均氣溫6℃，最冷月1月，極端最低氣溫-35.0℃，最熱月7月，極端最高氣溫39.0℃，年蒸發量1 552.9 mm，平均無霜期183 d，干燥度3.3～6.3。土壤多為荒漠灰鈣土。博樂絹蒿為建群種和優勢種，為典型的蒿類荒漠，半灌木還有木地膚(Kochiaprostrata)、小蓬(Nanophytonerinaceum)等，一年生植物有角果藜(Ceratocarpusarenarius)、豬毛菜(Salsolacollina)等，早春伴生彎果葫蘆巴(Trigonellaarcuata)、沙蔥(Alliummongolicum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)等短命、類短命植物，以放牧綿羊為主，是當地重要的春秋牧場。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

于2014年在研究區設立禁牧區(Grazing exclusion plots，GE)，面積大于3 hm2，至2017年為禁牧4 a，屬短期禁牧。圍欄外圍仍為自由放牧區(Freely grazing plots，FG)，且禁牧前后植被組成、群落特征及地形地貌上基本相似，兩個區域之間的間距小于20 m，且放牧強度仍保持不變。每個處理(禁牧區和放牧區)分別選擇3條樣帶，樣帶間的間距大于50 m，然后在每條樣帶上隨機布置5個1 m×1 m的樣方，樣方間距在10 m左右，樣方數量共計90個(2個處理×3條樣帶×5個樣方×3個月)。

1.2.2 野外取樣

于2017年5、7和9月中旬進行野外數據的收集。記錄樣方中所有出現的物種種類，并采取常規取樣方法測定植被數量特征。用卷尺分種量取植被的自然高度(cm)；蓋度(%)采用針刺法(100針)測定，密度(株/m2)用直接計數法記錄每個物種株叢數，地上生物量采取齊地面刈割法，分種裝入做好標簽的信封袋中帶回實驗室，105℃殺青30 min后80℃烘至恒重后稱取干重(g/m2)。

1.2.3 計算

種群重要值的計算：基于植被數量特征的調查，計算博樂絹蒿種群的重要值[12]：重要值(IV)：IV=(相對高度+相對蓋度+相對密度+相對生物量)/4。

經濟類群的劃分：依照植物個體的形態、生活史等生物學特性，按照草地植物生態經濟類群的劃分方法[13～14]，將荒漠草地植被劃分為半灌木、多年生草本、一年生長營養期草本和短命類短命植物4個類群。

1.3 數據處理

采用SPSS 20.0中的One-way ANOVA對不同處理經濟類群、種群特征和群落特征進行差異性分析，采用Excel對數據進行預處理。

2 結果與分析

2.1 禁牧后博樂絹蒿荒漠經濟類群重要值影響

研究表明，不同生長期半灌木、多年生草本、一年生長營養期草本和短命類短命植物的重要值對禁牧的響應具有一定的差異。半灌木的重要值在5和7月對禁牧的響應不明顯(P>0.05)，但在9月禁牧區顯著高于放牧區的6.5%(P<0.05)，從5到9月其重要值呈逐漸增加的變化趨勢，且9月圍欄內外顯著高于5和7月的17.7%～67.8%。不論禁牧與否，半灌木總占據絕對優勢地位。多年生草本的重要值在5和7月對禁牧的響應不明顯，但在9月禁牧區比放牧區顯著下降了93.8%，從月際動態上看，放牧區多年生草本重要值呈先輕微下降后顯著上升，但在禁牧區呈逐漸降低的變化趨勢。

一年生長營養期草本對禁牧的響應較小，其在5和7月禁牧后雖有一定的增降變化，但差異不顯著(P>0.05)。從月際動態上看，圍欄內外均呈先增后降的變化趨勢，在9月禁牧區消失。短命類短命植物生活史較短，僅大量出現在5月，但圍欄內外短命類短命植物重要值基本沒有差異(P>0.05)。表1

表1 不同處理的生態經濟類群重要值變化特征
Table 1 The important value of eco-economic categories in different treatments

月份Month處理Treatment半灌木Sub-shrub plant多年生草本Perennials plant一年生長營養期草本Annual plant短命類短命植物Ephemeral plant5月MayFG0.59±0.02d0.12±0.02ab0.11±0.02bc0.25±0.02aGE0.59±0.01d0.11±0.01abc0.08±0.01cd0.25±0.01a7月JulyFG0.79±0.02c0.04±0.01bc0.19±0.02ab—GE0.77±0.02c0.07±0.02abc0.21±0.02a—9月SeptemberFG0.93±0.05b0.16±0.05a0.02±0.02cd—GE0.99±0.01a0.01±0.01c——

注：不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

Note: Different lower case letters indicate significant difference between the treatments at 0.05 level. The same as below

2.2 禁牧對博樂絹蒿種群特征的影響

研究表明，博樂絹蒿種群數量特征對禁牧的響應存在一定的差異。與放牧區相比，禁牧區的種群高度在5和7月表現出一定增加趨勢，且在7月顯著增加了23.1%(P<0.05)，但在9月禁牧區比放牧區降低。從月際動態上看，博樂絹蒿種群高度呈先增后降的變化趨勢(圖1a)。5月禁牧區的種群蓋度比放牧區顯著增加了43.9%(圖1b)，但在7和9月雖有一定的增降趨勢，但變化不明顯。從月際動態上看，博樂絹蒿種群蓋度在放牧區呈逐漸增加的變化趨勢，而在禁牧區呈逐漸降低的變化趨勢。

博樂絹蒿種群密度在5～9月禁牧后雖有一定增降變化(圖1c)，但響應均不明顯(P>0.05)，從月際動態上看，在5月種群密度達到最高，7和9月相對較低。博樂絹蒿種群生物量在5月禁牧區顯著高于放牧區的119.9%，但在7和9月增降不明顯。從月際動態上看，從5～9月放牧區呈增加變化，而禁牧區基本呈逐漸減低的變化趨勢(圖1d)。圖1

2.3 禁牧對博樂絹蒿群落數量特征的影響

研究表明，博樂絹蒿荒漠群落數量特征對禁牧的響應存在一定的差別。群落高度對禁牧的響應不明顯(P>0.05)，但其從5～9月圍欄內外均呈逐漸增加的趨勢，且9月圍欄內外顯著高于5和7月的23.8%～156.5%(圖2a；P<0.05)。群落蓋度僅在5月禁牧區顯著高于放牧區的57.0%(圖2b)，而從月際動態上看，禁牧區呈逐漸下降趨勢，但在放牧區基本不變。

禁牧對群落密度的響應不明顯(P>0.05)(圖2c)，且在5月圍欄內外群落密度最大，隨后逐漸降低。群落生物量的變化趨勢與群落蓋度具有一定的相似性，僅在5月禁牧區顯著高于放牧區的51.0%，從月際動態上看，禁牧區呈逐漸下降趨勢，而在放牧區表現不明顯(圖2d)。圖2

圖1 禁牧下博樂絹蒿種群特征變化
Fig.1 The effects of grazing exclusion on population characteristics on Seriphidium borotalalense

圖2 禁牧下博樂絹蒿荒漠群落特征變化
Fig.2 The effects of grazing exclusion on community characteristics on Seriphidium borotalalense desert

2.4 禁牧和月份對博樂絹蒿群落數量特征雙因素

研究表明，月份和禁牧對群落高度、群落蓋度的影響均較明顯，尤其是月份對其的影響(P<0.01)，而月份與禁牧之間的交互作用沒有影響(P>0.05)。另外，月份對群落密度和群落生物量的影響顯著，但禁牧對其的影響相對較小(P>0.05)，但月份和禁牧兩者之間的交互作用顯著影響群落生物量(P<0.01)。表2

表2 禁牧和月份對群落特征雙因素
Table 2 Effects of GE and month on community characteristics in two-factor analysis of variance

指標Index變異來源Source自由度df均方Mean squareF值F valueP值P value高度Height月份2776.18199.050.000**處理217.544.500.013*月份×處理40.860.220.926蓋度Coverage月份21 793.3212.120.000**處理2466.173.150.046*月份×處理4258.571.750.142密度Density月份258 48764.600.000**處理2586.360.070.937月份×處理41 787.340.200.939生物量Biomass月份22 318.316.360.002**處理2890.522.440.09月份×處理43 122.238.570.000**

注：*表明在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異顯著

Note:*showed significant difference at the 0.05 level, and**showed the difference was significant at the level of 0.01

3 討 論

3.1 植被經濟類群對禁牧的響應

每種植物對外界環境的變化均會做出一定的響應，且不同物種其響應具有一定的差異性。通過依照植物個體的形態、生活史等生物學特性來劃分生態經濟類群的方法代替具體物種來描述植物群落的構成更具有一定的簡便性[15]。研究表明半灌木的重要值在9月禁牧區顯著高于放牧區，且在不同生長季均占據絕對優勢地位，表明禁牧后原先被抑制的半灌木得以進一步生長和發育，并占據較大的生態位，從5～9月半灌木的重要值逐漸增加，并在9月達到最大，禁牧區達到0.99，這是由于物種之間的此消彼長造成生態經濟類群的重要地位發生一定的變化。5月由于溫度上升，大量積雪消融導致土壤含水量增加，而促使大量短命類短命植物出現，如彎果胡盧巴、伊犁郁金香、沙蔥等，這些植物憑借充足的水分而快速生長發育，并搶占一定的空間和養分資源，從而占據一定的生態位，致使5月半灌木的重要值表現出低水平的狀態。短命類短命植物快速完成生活史，從而避免了干旱區惡劣的自然環境，因此到7～9月大量植物因難以承受干旱缺水的困境而減少甚至消失，加上博樂絹蒿屬超旱生半灌木，具有極強的生命力，最終導致半灌木重要值在9月達到最高。

3.2 博樂絹蒿種群及荒漠群落特征對禁牧響應

建群種種群和群落數量特征是表征草地群落結構、生長狀況和草地質量的重要指標。左萬慶等[16]研究表明禁牧顯著提高了羊草草原群落高度、地上生物量；董乙強等[6]研究也表明禁牧顯著提高了伊犁絹蒿種群的蓋度、生物量，同時也增加了荒漠草地群落蓋度和生物量。研究表明禁牧顯著提高了7月博絡塔絹蒿種群高度、5月的種群和群落蓋度和生物量，這與左萬慶等[16]和董乙強等[6]的結果部分相同，造成這種結果的可能原因是因放牧家畜的采食、踐踏等抑制了博樂絹蒿的生長發育，而禁牧后消除家畜的干擾，致使博樂絹蒿迅速擴繁，從而使種群和群落蓋度和生物量有所增加。

種群和群落數量特征雖然在5月有一定的變化，但在7和9月對禁牧的響應相對較小(P<0.05)，表明數量特征的變化具有一定的復雜性和多樣性。由于博樂絹蒿荒漠為春秋牧場，5月處于始牧期，放牧區由于家畜的大量采食，減少了植物對碳水化合物的蓄積，影響群落蓋度和生物量，而7月因家畜轉場，使其處于休養時期，放牧區的植被在一定程度上進行自我修復和復蘇，加之適度放牧會在一定程度上刺激植物的生長，因此，導致7和9月的禁牧區和放牧區群落特征差異不顯著，這與趙景學等[17]研究禁牧顯著提高藏北高寒草地群落高度、蓋度和生物量的結果具有不一致性，這可能與草地類型、禁牧年限、禁牧前草地的退化程度具有一定的關系。因此，在今后關于禁牧對草地群落特征的研究中需要綜合考慮草地植被的月際動態，甚至年際動態，進行長期觀測，才能準確掌握草地恢復演替的規律，更科學的為草地經營和管理提供依據。

4 結 論

4.1 半灌木、多年生草本的重要值在5和7月對禁牧的響應不明顯，但在9月禁牧區分別顯著高于和低于放牧區的6.5%、93.8%(P<0.05)；短命類短命植物生活史較短，僅大量出現在5月，但其對禁牧的響應不明顯(P>0.05)。

4.2 與放牧區相比，禁牧區的種群高度在7月顯著增加23.1%，5月禁牧區的種群和群落蓋度分別顯著增加43.9%、57.0%，5月種群和群落生物量顯著增加119.9%、51.0%，但在7和9月雖有一定的增降趨勢，但變化不明顯。

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