谷子新品種(系)主要農藝性狀及莖桿特性的遺傳多樣性分析

屈 洋，宋 慧，劉 洋，王可珍，高小麗，高金鋒，王鵬科，楊 璞，馮佰利

(1. 旱區作物逆境生物學國家重點實驗室/西北農林科技大學，陜西 楊凌 712100；2. 寶雞市農業科學研究院，陜西 岐山 722499；3.安陽市農業科學院，河南 安陽 455000)

作物表型性狀是由遺傳物質和環境綜合作用的結果[1]，是環境影響、自然選擇和人工干預產生的穩定遺傳變異[2]。作物表型性狀的多樣性對環境適應性和作物進化具有重要作用。谷子(SetariaitalicBeauv.)耐旱、耐瘠薄，主要分布在北方農牧交錯地區，是我國干旱半干旱地區的主要作物[3]。了解谷子新品種(系)表型性狀的多樣性，研究農藝及莖桿特性與產量性狀的關系，對提高谷子新品種(系)資源有效利用和谷子育種水平具有重要意義。表型性狀的描述和多樣性分析是作物種質資源有效利用的重要方法和途徑[4]，表型性狀的多樣性分析已應用于水稻、小麥、玉米、棉花、大豆種質資源或品種的分析[5-9]。此外，甜高粱[10]，燕麥[11]，蕎麥[12]，糜子[13]等也進行了表型性狀的多樣性分析，以提高作物種質資源的利用效率。近年來，谷子表型性狀的相關性分析主要集中在產量性狀上[14-15]，例如出谷率、穗粒重、單穗重、千粒重、穗長、穗粗等。楊成元[16]利用灰色關聯度法分析了農藝性狀對產量的影響；黃英杰等[17]對谷子主要產量構成因素進行了穩定性分析；趙禹凱等[18]對谷子主要農藝性狀進行了相關和通徑分析；王海崗[19]對谷子核心種質進行了表型性狀的多樣性分析并對資源進行了綜合評價。目前，谷子表型性狀的多樣性分析主要集中在產量性狀上[20-21]，莖桿特性方面的研究較少。本研究以31份谷子新品種(系)為材料，利用表型性狀和莖桿性狀的鑒定方法對農藝和莖桿性狀的遺傳多樣性進行分析，揭示農藝和莖桿特性與產量性狀之間的關系，為谷子品種資源的利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2016年在寶雞市農科院劉家塬試驗站(107.5°E， 34.5°N)進行。試驗地所在地區為暖溫帶大陸性季風型半濕潤氣候，年平均氣溫12℃，極端最高溫度36℃左右，極端最低溫度-4℃左右，年平均日照時數2064.8 h，平均無霜期214 d，年平均降水量623.8 mm。

1.2 參試材料與試驗設計

以31份谷子品種(系)為參試材料(表1)，采用完全隨機區組設計，3次重復，小區面積3.5m×4.6m=16 m2。4月29日播種，密度33萬株·hm-2，行距50 cm，株距6 cm。播前施用磷酸二銨600 kg·hm-2。于拔節期蓋防鳥網，防鳥食。各品種(系)進入蠟熟期開始取樣收獲，9月10日完成收獲。

1.3 數據采集

調查每個小區的出苗期、拔節期、抽穗期、成熟期、株高、莖粗、節長、苗色、苗葉資、株型、米色、穗型等性狀，參照谷子種質資源描述規范和數據標準進行[22]，并對每個品種(系)的節長和莖粗進行全節位測量。每個小區內隨機取樣10株測量谷子品種(系)各性狀值，各性狀取平均值待分析。

1.4 數據處理

分級性狀主要分析性狀的頻率分布和多樣性指數，具體分級標準見表2。利用Excel 2007和SPSS 17.0進行描述性和頻次分布統計，完成對農藝性狀、莖桿特性的最大值、最小值、平均值、標準差、變異系數和多樣性指數的計算。利用Shannon-Weanver遺傳多樣性指數衡量群體遺傳多樣性大小，計算公式為：H′=-∑Pi×lnPi[23]。其中H′為遺傳多樣性指數，Pi為某一性狀第i級別內材料份數占總份數的百分比，ln為自然對數。利用SPSS 17.0進行主成分分析和差異性檢驗(Tukey法，P<0.05)，并利用DPS7.05計算Euclidean(歐式)距離，并用Ward(離差平方和)法進行聚類。

2 結果與分析

2.1 谷子農藝性狀的遺傳多樣性分析

2.1.1 分級性狀的遺傳多樣性 8個分級性狀間的多樣性指數見表3。各分級性狀間多樣性指數差異較大，株型、穗型和穗密度頻率在1、3、5、7級均有分布，離散性較高，且多樣性指數分別為1.259，1.022和1.237；苗色、苗葉資和花藥色頻率在1、4、7級有分布，離散程度適中，多樣性指數分別為0.512、0.689和0.579；谷粒顏色、米色頻率在1和7級有分布，離散性較差，多樣性指數最低分別為0.241和0.142。

2.1.2 谷子產量性狀的遺傳多樣性 產量相關性狀遺傳多樣性指數較高，變異系數范圍為3.460～24.852，多樣性指數范圍為1.539～2.170。單穗重、穗粒重、株高的變異系數分別為23.794%、24.852%和11.855%，且遺傳多樣性指數分別為2.170、1.165和2.121，多樣性豐富；穗粗、千粒重的變異系數為10.980%和20.862%，且遺傳多樣性指數為2.086和2.025，多樣性較豐富；生育期、出谷率變異系數為5.135%和3.460%，且多樣性指數為1.648和1.539，多樣性較差(表4)。

表1 谷子新品種(系)名稱及來源

表2 谷子8個分級性狀及調查標準

表3 谷子8個分級性狀的頻率分布和多樣性指數

表4 谷子農藝性狀的遺傳多樣性

2.2 谷子莖桿特性的遺傳多樣性

2.2.1 谷子基部和首部3節特性的遺傳多樣性 選取谷子品種(系)的基部和首部的3節，計算節長和節粗的遺傳多樣性指數(表5)。節長中，變異系數變化范圍為23.294%～26.811%，多樣性指數變化范圍為1.860%～2.184%，首部第3節變異系數較大，多樣性指數最高；基部第2節變異系數較低，多樣性指數較低，多樣性差。節粗中，變異系數范圍為16.455%～25.610%，多樣性指數變化范圍為1.473%～2.023%，首部第1節變異系數中等，多樣性指數較大，多樣性豐富；基部第2節變異系數較高，多樣性指數較低，多樣性差。

2.2.2 谷子基部和首部3節主成分分析 對谷子莖桿特性的6個表型性狀進行主成分(PV)分析，前3個主成分( PV(1)、PV(2)和PV(3))累計貢獻率達99.577%(表6)。PV(1)主要包括首部節長第1、2、3節，首部和基部的節粗第1、2、3節；PV(2)主要包括首部第2節節長；PV(3)主要包括基部第3節節長。進一步以PC1為橫坐標，PC2為縱坐標，繪制散點圖。不同節位節粗具有一定的群集性，不同節位節長位點分布較為分散，但是首部和基部的第2、3節長具有一定的群集性(圖1)。

表5 谷子莖桿特性的遺傳多樣性

注：基1、2和3：為基部第一節、第二節和第三節；首1、2和3：為首部第一節、第二節和第三節。

Note：BN(1，2，3)：The first(second，third) node from bottom；TN(1，2，3)：The first(second，third) node from top.

表6 基部和首部莖桿特性的前3個主成分的特征向量、主成分值，貢獻率和累積貢獻率

注：基1、2和3：為基部第一節、第二節和第三節；首1、2和3：為首部第一節、第二節和第三節。

Note：BN(1，2，3)：the first(second，third) node from bottom；TN(1，2，3)：the first(second，third) node from top.

注：BNL(1、2和3)：基部第一節、第二節和第三節長；TNL(1、2和3)：首部第一節、第二節和第三節長；BNW(1、2和3)：基部第一節、第二節和第三節粗；TNW(1、2和3)：首部第一節、第二節和第三節粗。Note：BNL(1，2，3)：the first(second，third) node length from bottom；TNL(1，2，3)：the first(second，third) node length from top；BNW(1，2，3)：the first(second，third) node wide from bottom；TNW(1，2，3)：the first(second，third) node wide from top.圖1 谷子6個莖桿特性的主成分分析Fig.1 Principal component analysis of 6 node traits

2.3 基于莖桿特性的谷子品種多樣性分析

2.3.1 基于莖桿特性的主成分分析 根據測量節位的節長和節粗對不同品種進行主成分分析，見表7。前4個主成分的特征值均大于1，累計貢獻率達到79.84%。PV(1)的貢獻率最大(28.20%)，其次是PV(2)，最后是PV(5)。品種1對PV(1)貢獻較大，品種25對PV(2)貢獻較大，品種18對PV(3)的貢獻率較大，品種2對PV(4)的貢獻率較大。進一步對31個對谷子品種(系)計算歐式距離，利用離差平方和法進行聚分析，如圖2可將谷子品種分為兩類。第一類包括品種1、16、18、5、29、17、6、10、2、9、30、26、27、12；第二類包括品種3、19、14、15、23、4、22、7、13、25、31、8、20、21、24、28，分類結果說明31個谷子新品種(系)在莖桿特性上存在差異，且不同品種之間莖桿特性存在一定的相似性，可作為31份谷子新品種(系)莖桿特性及抗倒伏能力差異的依據。

表7 不同品種莖桿特性的主成分分析

圖2 谷子品種莖桿特性的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of node traits

2.3.2 不同品種莖桿多樣性與產量性狀的分析 對參試材料的莖桿不同節位節粗和節長計算變異系數和多樣性指數，并與單穗粒重進行相關分析，見表8。單穗粒重與莖桿粗H′和莖桿長CV呈正相關(P<0.05)，且與莖桿粗CV和莖桿長H′呈負相關(P<0.05)；莖桿粗H′與莖桿粗CV呈負相關(P<0.05)，莖桿長CV與莖桿長H′呈負相關(P<0.05)。利用單穗粒重與莖桿特性進行回歸分析(圖3)，莖桿長H′越高，單穗粒重越低(圖3A)，莖桿長CV越大，單穗粒重越大(圖3B)，莖桿粗H′越高，單穗粒重越高(圖3C)，莖桿粗CV越高，單穗粒重越低(圖3D)。

3 討 論

3.1 谷子農藝性狀的多樣性

谷子農藝性狀的多樣性研究主要集中在產量性狀[24]，例如單穗粒重、穗長、穗粗等，這些性狀共同構成產量的主要因素，其遺傳變異的信息可以作為親本材料選擇的依據[25]。本研究中31個谷子新品種(系)的8個分級性狀和8個農藝性狀表現出豐富的變異，各性狀的變化幅度、變異系數和多樣性指數均較高，其中單穗重和穗粒重與產量密切相關，變異系數為23.794%和24.852%，多樣性指數分別為2.170和2.165，穗型和穗密度的多樣性指數為1.022和1.237，說明31個谷子新品種(系)農藝性狀變異豐富，多樣性較高，可以進一步在育種中進行應用，提高谷子新品種(系)的效率。然而，31個新品種(系)的群體小，遺傳基礎狹窄，而且谷子產量等相關性狀的變異受環境影響較大[26]，不同的產區應根據農藝性狀的實際水平進行種質改良和創制，有條件的產區可引入外來種質資源，拓寬遺傳基礎。

表8 莖桿多樣性與產量性狀的相關性分析

注：*代表在P<0.05水平差異顯著，下同。

Note:* A significant level atP<0.05， the same as below.

圖3 莖桿長和粗與單穗粒重的相關性分析(A：莖桿長H′，B：莖桿長CV， C： 莖桿粗H′，D:莖桿粗CV)Fig.3 Seed weight and genetic diversity of node from different varieties(A:H′ of node length， B: CV of node length， C: H′ of node wide， D: CV of node wide)

3.2 谷子莖桿性狀的多樣性

作物表型性狀的多樣性分析包括物候期、產量構成因素和植株性狀[27-28]等，而對莖桿相關方面的研究重要集中在新種質創新上[29]。本研究中精確測量谷子新品種(系)不同節位節長和節粗，節長中平均變異系數25.586%，變化幅度較大，平均多樣性指數1.972，多樣性豐富；節粗中，平均變異系數20.550%，平均多樣性指數1.798，多樣性豐富；不同節位節粗群集性較強，節長群集性較差；不同品種的莖桿性狀對31個谷子品種(系)進行聚類，可將谷子群體分為兩類，說明谷子莖桿性狀具有豐富的遺傳多樣性，且不同谷子新品種(系)在莖桿特性上具有一定的相似性。

3.3 谷子莖桿特性與產量性狀

作物產量是由品種、環境、栽培管理和病蟲害防控等因素綜合作用的結果，而品種是影響產量的重要因素[30-31]。在品種農藝性狀中，地上部分的植株性狀和地下部分的根系作為重要的產量影響因素常被用作新品種選育的重要參考指標[32-33]，其中株高、穗長、穗粗、穗密度、出谷率等是谷子育種中進行單株選擇的重要依據[34]。本研究對產量主要性狀單穗粒重與莖桿特性進行相關分析，單穗粒重與莖桿特性的H′和CV存在顯著的相關關系(P<0.05)，單穗粒重與莖桿粗H′和莖桿長CV呈正相關，單穗粒重與莖桿粗CV和莖桿長H′呈負相關。這些結果說明莖桿特性也是影響谷子產量構成的重要因素之一，區別于以往農藝性狀與產量關系的研究[35-36]，谷子莖桿特性在種質創制和育種實踐中應給于足夠的重視。值得注意的是31個谷子新品種(系)群體莖桿粗H′和CV呈負相關(r=-0.40，P<0.05)，莖桿長H′和CV呈負相關(r=-0.41，P<0.05)，可能與莖桿的遺傳基礎存在一定的關聯，其內在的機制還需進一步的研究。

4 結 論

31個谷子新品種(系)8個分級性狀(苗色、幼苗葉資、株型、花藥顏色、穗型、穗碼密度、籽粒顏色和米色)和8個農藝性狀(生育期、株高、穗長、穗粗、單穗重、穗粒重、出谷率和千粒重)變異幅度較大，群體多樣性豐富，依據莖桿特性可將谷子新品種(系)劃分為兩大類群，且莖桿長和粗具有較高的遺傳變異水平，莖稈粗H′和莖稈長CV與單穗粒重呈正相關，莖稈粗CV和莖稈長H′與單穗粒重呈負相關，可作為未來谷子抗倒伏和高產育種重要農藝性狀的補充。

參考文獻：

[1] 李斌， 顧萬春， 盧寶明. 白皮松天然種群種實性狀表型多樣性研究[J]. 生物多樣性， 2002，10(2):181-188.

[2] 尹明宇，姜仲茂，朱緒春，等.內蒙古山杏種群表型變異[J].植物生態學報，2016，40(10):1090-1099.

[3] Jia G Q，Huang X，Zhi H，Diao X，et al. A haplotype map of genomic variations and genome-wide association studies of agronomic traits in foxtail millet (Setariaitalica) [J].Nature Genetic, 2013, 45: 957-961.

[4] 李潤枝，陳晨，張培培．我國燕麥種質資源與遺傳育種研究進展[J]．現代農業科技，2009，17：44-45.

[5] 代攀虹，孫君靈，何守樸，等. 陸地棉核心種質表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J].中國農業科學，2016，49(19):3694-3708.

[6] 陳雪燕，工亞娟，雒景吾，等. 陜西省小麥地方品種主要性狀的遺傳多樣性研究[J].麥類作物學報，2007，27(3):456-460.

[7] 王果，胡正，張保缺，等.山西省野生大豆資源遺傳多樣性分析[J].中國農業科學，2008，41(7):2182-2190.

[8] 胡標林，萬勇，李霞，等.水稻核心種質表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J].作物學報，2012，38(5):829-839.

[9] 蔡一林，劉志齋，王天宇，等.國內部分玉米地方品種的品質與農藝性狀的表型多樣性分析[J].植物遺傳資源學報，2011，12(1)：31-36.

[10] 王繼師，劉祖昕，樊帆，等.24個甜高粱品種主要農藝性狀與品質性狀遺傳多樣性分析[J].中國農業大學學報，2012，17(6)：83-91.

[11] 南銘，馬寧，劉彥明，等.燕麥種質資源農藝性狀的遺傳多樣性分析[J].干旱地區農業研究，2015，33(1)：262-267.

[12] 高金鋒，張慧成，高小麗.西藏苦蕎種質資源主要農藝性狀分析[J].河北農業大學學報，2008，31(2):1-5.

[13] 董俊麗，王海崗，陳凌，等．糜子骨干種質遺傳多樣性和遺傳結構分析[J]．中國農業科學，2015，48(16):3121-3131.

[14] 欒素榮，王占廷，李青松.谷子產量與主要農藝性狀的灰色關聯度分析[J].河北農業科學，2010，14(11):115-116，118.

[15] 趙禹凱，王顯瑞，張立媛，等.谷子產量與主要農藝性狀的灰色關聯度分析[J].吉林農業科學，2014，39(2)：9-12.

[16] 楊成元.春谷產量與其相關性狀的關聯度分析[J]. 雜糧作物，2002，22(5):259-261.

[17] 黃英杰，張巖.谷子品種產量及主要產量構成因素穩定性的分析[J].作物雜志，2002，5:43-44.

[18] 趙禹凱，王顯瑞，陳高勛，等.谷子主要農藝性狀的相關和通徑分析[J].內蒙古農業大學學報，2014，35(2)：35-38.

[19] 王海崗，賈冠清，智慧，等.谷子核心種質表型遺傳多樣性分析及綜合評價[J].作物學報，2016，42(1):19-30.

[20] 刁現民. 基礎研究提升傳統作物谷子和黍稷的科研創新水平[J].中國農業科學，2016，49(17):3261-3263.

[21] 孟慶立，關周博，馮佰利，等.谷子抗旱相關性狀的主成分與模糊聚類分析[J].中國農業科學，2009，42(8):2667-2675.

[22] 陸平.谷子種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[23] 屈洋，周瑜，王釗，等.苦蕎產區種質資源遺傳多樣性和遺傳結構分析[J].中國農業科學，2016，49(11)：2049-2062.

[24] 田伯紅.谷子地方品種和育成品種的遺傳多樣性研究[J].植物遺傳資源學報，2010，11(2):224-228.

[25] 楊天育，黃相國，何繼紅，等.谷子遺傳資源多樣性研究進展[J].西北農業學報，2003，12(1):43-47.

[26] Qu Y， Zhou Y， Chao G， et al. Water use efficiency of foxtail millet (PanicumitalicumL.) under climate change conditions in Northwest regions of China[J]. Agrociencia，2016, 50: 665-676.

[27] 刁現民，程汝宏.十五年區試數據分析展示谷子糜子育種現狀[J].中國農業科學，2017，50(23)：4469-4474.

[28] 張艾英，郭二虎，刁現民，等.2005-2015年西北春谷中晚熟區谷子育成品種評價[J].中國農業科學，2017，50(23)：4486-4495.

[29] 劉正理，程汝宏，黃文勝，等.甜稈多穗型超早熟谷子新種質的創新[J].中國農業科學，2005，38(1):17-21.

[30] 劉正理，程汝宏，李香月，等.不同類型谷子品種葉片對產量形成效應的研究[J].中國農學通報，1995，11(3)：12-16.

[31] 夏雪巖，師志剛，張婷，等.不同粒色谷子品系的鳥害程度研究[J].河北農業科學，2014，18(2)：4-6.

[32] 張文英，智慧，柳斌輝，等.豫谷1號和青狗尾草RIL群體根系變異和垂直分布[J].作物學報，2014，40(10):1717-1724.

[33] 劉正理，程汝宏.谷子目標性狀基因庫育種技術體系的構建及其應用[J].中國農業科學，2005，38(7):1306-1311.

[34] 程汝宏，籍貴蘇，李香月.夏谷高產育種單株選擇模式[J].華北農學報，1996，11(1)：123-127.

[35] 陳素省，趙國順，郝艷敏.應用灰色關聯度法評價谷子新品種[J].河北農業科學，2006，10(2)：62-65.

[36] 劉正理，程汝宏，張鳳蓮，等.華北夏谷區主要谷子品種遺傳基礎分析及改良途徑的探討[J].云南農業大學學報，2006，21(增刊)：84-90，99.