褐軟蚧蠟泌物超微結(jié)構(gòu)的研究

張艷峰

（山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006）

褐軟蚧（Coccus hesperidum Linnaeus）屬半翅目（Hemiptera）蚧科（Coccidae）軟蚧屬（Coccus L.），是一種林果花卉的重要害蟲，在我國多地發(fā)生，國外也廣為分布。該蚧食性很雜，已知能為害49科170余種植物。其為害時以若蟲和雌成蟲在寄主的嫩枝、葉片上刺吸汁液，發(fā)生嚴重時，枝、葉上布滿蟲體，使花木長勢衰弱，且排泄物蜜露引發(fā)嚴重煤污病[1-2]。由于蟲體表面分泌蠟質(zhì)，影響化學(xué)殺蟲劑的使用效果，難以防治[3-4]。對于蚧蟲的研究主要集中在形態(tài)學(xué)、生物學(xué)和防治方面，關(guān)于蠟腺和蠟泌物的特征少見報道，僅有蚧科和粉蚧科的蠟泌物超微結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究。蚧蟲絕大多數(shù)時間都是固定生活，蠟泌物對于它具有重要的保護作用，而蚧蟲的蠟泌物在不同種類之間及不同發(fā)育階段表現(xiàn)出結(jié)構(gòu)和形態(tài)的多樣性[5-12]。

本試驗采用掃描電鏡觀察褐軟蚧，詳細研究了該蚧蟲在不同發(fā)育階段蟲體的蠟腺分布、蠟泌物的結(jié)構(gòu)和蠟殼的形成過程，旨在為相關(guān)的研究及防治工作提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 材料和方法

2016年從合果芋上采集年輕雌成蟲和老熟雌成蟲，實驗室自然干燥后，在解剖鏡下挑選適當蟲體，在山西醫(yī)科大學(xué)電鏡室將樣品在真空條件下噴金5～7 min。掃描電鏡（JEO.JSM-35C型，加速電壓25 kV）觀察、拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 褐軟蚧形態(tài)特征及生活史

雌成蟲體扁平，長卵形，體前狹后寬，蟲體兩側(cè)不對稱是該蟲的顯著特征。體背顏色通常是黃褐色和褐色。背中央有不完整的綠褐色或深褐色縱脊紋，其周圍常有不規(guī)則圖案。體緣較薄而扁，緊貼于寄主表面。褐軟蚧營孤雌生殖，每年發(fā)生代數(shù)因地區(qū)而不同，3～8代不等，多世代重疊。

2.2 泌蠟腺體與蠟泌物的特征

年輕雌成蟲：蟲體表面蠟質(zhì)很少，形成半透明的薄蠟層，有些背中央有白色小蠟塊分布（圖1），白色蠟塊突出體背一定高度，小顆粒狀。腹面清晰可見氣門路上由五格腺分泌的蠟質(zhì)形成的白色蠟帶（圖 2）。

電鏡下觀察外殼上有許多不規(guī)則的蠟片分布（圖3），放大可見背面蠟層是由許多不連續(xù)的蠟片層層疊加構(gòu)成的。根據(jù)其形狀可知，這些蠟片原本是連在一起的，隨著蟲體日益長大，原本一體的蠟片斷裂成不規(guī)則的形狀，被新分泌出的一層蠟向上推起。體緣蠟片近似長方形，背中部的為塊狀（圖4）。背中央白色小蠟塊放大到2 200倍，顯示一個圓柱狀結(jié)構(gòu)上面覆蓋著一個不規(guī)則蠟片。圓柱外表面看到橫向條紋（圖5），說明這種蠟柱是由腺體一層層分泌出來的。它們在背中排成一縱列，其中頭部1個，以下成串為8個。蟲體腹面氣門路上堆積著絲狀蠟質(zhì)（圖6），是由位于氣門路上的五格腺分泌產(chǎn)生的。每個腺孔分泌一根蠟絲，直徑為0.7 μm，在腺孔外斷裂成彎曲的小截（圖7）。觀察到氣門刺上環(huán)繞著密集的蠟絲，排列規(guī)則（圖8），說明氣門刺上也分布著泌蠟腺體，參與泌蠟活動。

老熟雌成蟲的體壁硬化為龜背狀，背面蠟層少了許多，分布有塊狀凸起，860倍下觀察表皮的塊狀突起上有白色粉狀蠟質(zhì)（圖9），放大到6 000倍時可見蠟為小顆粒狀，這是由體壁上更小的孔分泌生成的（圖 10）。

3 討論

蚧蟲一生大部分蟲態(tài)營固定寄生，蠟泌物能使蟲體抵御不良天氣影響，阻止殺蟲劑的傷害，對蟲體有著重要的保護作用。蠟泌物結(jié)構(gòu)隨蚧蟲的種屬不同而不同，褐軟蚧蟲體表面半透明的薄蠟層是由許多不連續(xù)的蠟片層層疊加構(gòu)成的；同為軟蚧族Coccini的柑桔盔蚧體表的蠟質(zhì)也較少，同樣形成半透明的薄蠟殼，在蟲體的體緣還有一圈毛狀蠟絲分布。電鏡下觀察二者區(qū)別在于褐軟蚧是從小到大的蠟片層層疊加，而盔蚧體表背蠟為蠟質(zhì)堆積形成的不規(guī)則的片層狀結(jié)構(gòu)[5]。該若蟲五格腺分泌蠟絲的特點與曾報道過蚧科的瘤大球堅蚧（Eulecanium giantea）、朝鮮毛球蚧（Diesmococcus koreanus）等蟲體腹面氣門路上五格腺分泌的絲狀蠟相似[13-14]，蠟絲帶狀分布在氣門路上，卷曲盤旋構(gòu)成呼吸通道。與之不同的是，蚧科偽棉蚧屬的錫金偽棉蚧蟲體背面全部分布著五格腺，由這些五格腺分泌細蠟絲形成體表的厚蠟殼[15]。

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