施硅對夜間增溫條件下水稻生長和產量的影響?

鄭澤華，婁運生，左慧婷，石一凡，王 穎

（南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心/江蘇省農業氣象重點實驗室，南京 210044）

在氣候變暖背景下，長江中下游地區水稻遭遇夏季高溫熱害的幾率逐漸增加[1]。由于氣候變暖的非對稱性，日最低溫度的升高幅度逐漸增大[2]，夜間溫度的升高可能成為水稻減產的關鍵因子。有關夜間增溫或施硅單一因子對水稻生長或產量的影響已有報道。董文軍等[3]認為，夜間增溫造成單季稻有效穗數和結實率增加，每穗粒數和千粒重減少，造成減產的主要原因是穗粒數減少。也有研究發現，夜間增溫造成雙季早稻和晚稻每穗發育穎花數減小，早稻結實率下降，晚稻結實率增加[4-5]。另有研究認為，夜間增溫對產量的影響，主要是通過影響有效穗數，對千粒重影響較小[6-7]。水稻是典型的喜硅作物，施硅能促進水稻地上部生長發育，增加干物質積累，改善葉片結構，提高葉面積指數[8-9]，提高水稻成穗數、每穗實粒數和千粒重，從而提高水稻產量[10]。此外，施硅有助于水稻對氮、磷等營養元素的吸收[11]，提高水稻對生物和非生物脅迫的抵抗能力[12-13]。

迄今，有關夜間增溫和施硅交互作用對水稻生長和產量影響的研究報道相對較少。因此，本研究以Y兩優3399雜交水稻為供試作物，通過大田模擬試驗探討施硅是否可緩解夜間增溫對水稻生長和產量的不利影響，以期為氣候變暖背景下，通過施肥等人為措施確保水稻生產持續穩定發展提供依據。

1 材料與方法

1.1 夜間增溫效果

試驗設計同文獻[14]。水稻冠層和土壤5cm深處分別放置溫度傳感器，隨水稻生長進程對鋁箔反射膜與水稻冠層間的距離進行調整（圖1）。采用溫度記錄儀自動記錄水稻冠層和土壤5cm處全生育期溫度，數據記錄間隔為30min。據鄭澤華等[14]報道，本試驗被動式夜間增溫系統可明顯提高水稻冠層和5cm土層的夜間溫度。增溫區（NW+Si0）水稻冠層全生育期平均夜溫為23.82℃，較不增溫（CK+Si0）提高了 1.21℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的平均夜溫分別為 26.65、26.27、25.48、21.26和19.20℃，較對照分別升高1.44、1.54、1.10、1.03和1.00℃。增溫區水稻冠層全生育期夜間最低溫度，平均為22.65℃，較對照提高1.21℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最低溫度，分別為 20.00～27.00℃，24.00～26.90℃，16.40～27.60℃，18.2～22.4℃和 14～20.6℃，較對照平均分別升高1.29、1.33、0.97、1.28和1.18℃。增溫區水稻冠層全生育期夜間最高溫度，平均為25.50℃，較對照提高1.20℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最高溫度分別為 23.10～30.40℃，25.10～30.60℃，20.70～29.10℃，21.10～24.30℃和19.60～23.30℃，較對照平均分別升高1.29、1.79、1.34、0.91和0.66℃。

圖1 水稻開放式被動夜間增溫設施Fig.1 The passive nighttime warming facility in rice

增溫區水稻 5cm土層全生育期平均夜溫為26.55℃，較對照提高 0.41℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的平均土溫分別為28.70、28.13、28.60、24.42和22.68℃，較對照分別升高0.12、0.20、0.19、0.58和0.96℃。增溫區水稻5cm土層全生育期夜間最低溫度，平均為25.42℃，較對照提高 0.62℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最低溫度分別為 25.8～30.2℃，27.10～29.90℃，24.50～29.50℃，23.10～24.50℃和 20.70～23.70℃，較對照平均分別升高0.26、0.30、0.36、0.93和 1.25℃。增溫區水稻5cm土層全生育期夜間最高溫度平均為26.87℃，較對照提高 0.28℃。其中，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最高溫度分別為 26.40～31.50℃，27.80～30.80℃，25.70～29.80℃，24.40～25.70℃和 21.90～24.80℃，較對照平均分別升高0.35、0.12、0.11、0.47和 0.33℃。

試驗顯示，夜間增溫下施硅對水稻冠層和 5cm土層的溫度影響極小。拔節期夜間增溫下施硅（NW+Si1）的水稻冠層和土壤5cm夜間平均溫度分別為 26.24℃和 28.13℃。而夜間增溫下不施硅（NW+Si0）處理，夜間平均溫度分別為 26.27℃和28.14℃。

1.2 測定方法

在分蘗期內，自7月8日每周選取1天測定1次分蘗數，在拔節期（8月8日）、抽穗期（8月20日）、灌漿期（9月5日）和成熟期（9月18日），每個生育期分別選取1d測定1次分蘗數，每個小區選取 3株代表性植株，以平均值作為測定值。葉面積指數采用LAI-2000葉面積指數儀測定，連續測定5次，取平均值作為測定結果。植株生物量測定，將根、莖、葉、穗分別置于 80℃烘箱中烘干至恒重，進行稱重。采用常規方法對每小區有效穗數、千粒重和產量進行測算。

1.3 數據處理

試驗數據采用Excel 2010進行整理與繪圖。采用統計軟件SPSS 21.0進行統計分析，用單因子方差分析各指標平均值間的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 施硅對夜間增溫條件下植株分蘗數的影響

由圖2可見，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理中，水稻5個主要生育期所測分蘗數均相對較小。施硅（CK+Si1）處理的水稻，各生育期分蘗數均明顯提高，在分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，單株分蘗數較對照（CK+Si0）分別增加9.72%、13.95%、15.19%、15.79%和16.22%。成熟期施硅處理的水稻分蘗數為所有處理中最大，比對照單株平均多 2個，各處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可促進水稻分蘗，有利于提高有效分蘗數。

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，在分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，分蘗數均顯著降低，為所有處理中最小，較對照分別減少3.51%、5.81%、7.59%、9.21%和 10.81%，其中在分蘗期、灌漿期和成熟期，處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。夜間增溫處理的水稻分蘗期單株最大分蘗數和成熟期最終分蘗數分別為20.2個和12.8個，較對照分別減少3.51%和10.81%。8月1開始排水曬田，各處理的分蘗數呈現大幅減少。夜間增溫處理的水稻植株分蘗數，在拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，較曬田前分別減少26.4%、9.9%、5.5%和4.3%；對照較曬田前分別減少24.6%、8.1%、3.8%和2.6%。說明夜間增溫不利于分蘗生長，導致無效分蘗增多，有效分蘗減少。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）處理的水稻分蘗數的差異。由圖2可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，各生育期單株分蘗數均明顯高于不施硅處理。分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期單株分蘗數較對照分別增加10.60%、13.58%、15.07%、15.94%和16.67%，其中分蘗期、灌漿期和成熟期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可有效緩解夜間增溫對水稻中后期植株有效分蘗的不利影響。

圖2 各處理單株分蘗數的比較Fig.2 Comparison of tiller number of rice among treatments

2.2 施硅對夜間增溫條件下植株葉面積指數的影響

由圖3可見，正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理中，水稻5個主要生育期所測葉面積指數均相對較小。施硅（CK+Si1）處理的水稻，主要生育期葉面積指數均明顯提高，且為所有處理中最大。施硅處理的水稻，在分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，葉面積指數較對照（CK+Si0）分別增加了15.09%、9.64%、8.65%、7.58%和11.18%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可顯著提高水稻葉面積指數。

圖3 各處理植株葉面積指數的比較Fig.3 Comparison of leaf area index of rice among treatments

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，在分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，葉面積指數均顯著降低，為所有處理中最小，較對照（CK+Si0）分別降低8.18%、5.42%、5.89%、5.49%和5.65%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明夜間增溫使水稻葉面積指數降低。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）下葉面積指數差異。由圖3可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，主要生育期葉面積指數均明顯高于不施硅處理。分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期的水稻葉面積指數較對照分別增加14.29%、8.87%、9.65%、8.97%和 11.71%，處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻葉面積指數的抑制作用。

2.3 施硅對夜間增溫條件下植株生物量的影響

2.3.1 植株地上部生物量

由圖4可見，正常條件下即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理中，水稻5個主要生育期所測地上部生物量均相對較小。施硅（CK+Si1）處理的水稻，主要生育期地上部生物量均明顯提高，且在各處理中最大，在水稻分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，地上部生物量較對照（CK+Si0）分別增加9.83%、11.43%、11.26%、11.91%和14.16%，其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可促進水稻地上部生物量的積累。

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期地上部生物量均顯著降低，為所有處理中最小，較對照（CK+Si0）分別降低5.03%、6.74%、7.60%、7.56%和8.20%，其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明夜間增溫降低水稻地上部生物量。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）下地上部生物量的積累差異。由圖4可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，主要生育期地上部生物量均明顯高于不施硅處理，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期地上部生物量較對照（NW+Si0）分別增加8.37%、11.87%、11.97%、11.95%和12.56%，其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻地上部生物量積累的抑制作用，且處理時間越長，施硅對增溫的補償效果越好。

圖4 各處理植株地上部生物量的比較Fig.4 Comparison of above-ground biomass of rice among treatments

2.3.2 地下部生物量

由圖5可見，正常條件下即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理中，水稻5個主要生育期所測地下部生物量均相對較小。施硅（CK+Si1）處理的水稻，主要生育期所測水稻地下部生物量均明顯提高，且為所有處理中最大，在水稻分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期，地下部生物量較對照分別增加13.33%、11.83%、5.60%、5.80%和6.51%，其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異均達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可促進水稻地下部生物量的積累。

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期水稻地下部生物量均顯著降低，在所有處理中最小，較對照（CK+Si0）分別降低6.52%、6.83%、2.90%、2.93%和3.29%，其中分蘗期、拔節期和抽穗期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明夜間增溫會降低水稻地下部生物量。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）下地下部生物量的積累差異。由圖5可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，主要生育期地下部生物量均明顯高于不施硅處理，分蘗期、拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期地下部生物量較對照（NW+Si0）分別增加10.77%、12.16%、5.48%、5.85%和6.74%，其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻地下部生物量積累的抑制作用。

圖5 各處理植株地下部生物量的比較Fig.5 Comparison of below-ground biomass of rice among treatments

2.3.3 根冠比

由圖6可見，生育期內根冠比呈現下降的趨勢。正常情況下即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理中，拔節期、抽穗期、灌漿期和成熟期所測地下部生物量相對較大。施硅（CK+Si1）處理的水稻，分蘗期和拔節期根冠比為所有處理中最大，較對照（CK+Si0）分別增加4.09%和0.47%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比為所有處理中最小，較對照（CK+Si0）分別減少5.31%、5.59%和8.03%。

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，分蘗期和拔節期根冠比為所有處理中最小，較對照（CK+Si0）分別降低1.79%和0.18%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比為所有處理中最大，較對照（CK+Si0）分別增加4.87%、4.85%和3.72%。

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）下根冠比的差異。由圖6可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，分蘗期和拔節期根冠比較對照（NW+Si0）分別增加2.45%和0.24%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比較對照（NW+Si0）分別減少5.44%、4.79%和5.24%。說明無論夜間增溫還是施硅，對水稻地上部生物量積累的影響均大于地下部。

圖6 各處理植株根冠比的比較Fig.6 Comparison of root/shoot ratio of rice among treatments

2.4 施硅對夜間增溫條件下水稻產量及其構成要素的影響

由表1可見，施硅處理（CK+Si1）的水稻，其有效穗數、每穗實粒數、千粒重、結實率和實際產量為所有處理中最大，較正常情況即夜間不增溫、不施硅（CK+Si0）處理分別增加 6.91%、15.49%、2.00%、4.48%和22.10%，其中有效穗數、每穗實粒數、結實率和實際產量處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅可提高水稻各項產量構成要素，從而達到增產。

夜間增溫（NW+Si0）處理的水稻，其有效穗數、每穗實粒數、千粒重、結實率和實際產量均降低，較對照（CK+Si0）分別降低2.66%、12.72%、1.53%、2.06%和4.45%，其中有效穗數、每穗實粒數、結實率和實際產量處理間差異達顯著水平（P＜0.05）。說明夜間增溫使產量減少，主要通過減少有效穗數和每穗實粒數，導致結實率下降引起的。

表1 各處理水稻產量和產量構成的比較Table 1 Comparison of yield and yield components of rice among treatments

進一步比較夜間增溫下施硅（NW+Si1）與不施硅（NW+Si0）處理水稻產量及構成要素的差異。由表1可見，夜間增溫下施硅處理的水稻，其產量及構成要素均明顯高于不施硅處理，有效穗數、每穗實粒數、千粒重、結實率和實際產量較對照（NW+Si0）分別增加4.37%、22.50%、2.15%、3.31%和20.90%，其中有效穗數、每穗實粒數、結實率和實際產量與對照差異達顯著水平（P＜0.05）。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻產量及構成要素的抑制作用。

3 討論與結論

在適宜溫度23～28℃下，水稻分蘗快，蘗莖壯，數量多，分蘗位低[15]。本研究中，7月7日增溫和對照處理水稻冠層的夜間平均溫度，分別為23.55℃和22.01℃；日平均溫度分別為 27.17℃和 26.50℃。7月 8日所測分蘗數較少，可能是水稻移栽后夜間增溫處理累積時間較短的原因，夜間增溫尚未對水稻分蘗產生明顯影響。7月9日?分蘗期結束，增溫和對照處理的水稻冠層夜間平均溫度，分別為26.53℃和25.10℃；夜間最低溫度分別為25.45℃和24.19℃。持續的夜間增溫造成了水稻分蘗過度生長，群體密度過大，產生較多的無效分蘗。水稻生長適宜的夜間溫度為20～25℃[4]。本研究中，分蘗期、拔節期和抽穗期夜間增溫平均溫度分別為26.65、26.27和25.48℃，超出了夜間最適溫度范圍，對水稻葉片生長不利。據報道，夜間增溫下江蘇水稻花后總綠葉面積和劍葉面積大部分呈下降趨勢，較不增溫分別降低 8.9%和4.0%[16]。施硅可緩解夜間增溫對葉面積指數的不利影響，其原因在于，施硅有助于水稻株型挺拔，植株緊湊，促進葉片表皮細胞的伸長，使葉片挺立，改善功能葉片的姿態，增大葉面積指數[17]。

夜間增溫不利于水稻地上部和地下部干物質積累。水稻根系生長最適土溫為28℃，超過35℃則生長受阻，加速衰老，吸收能力下降[18-19]。本試驗夜間增溫處理的水稻，分蘗期、拔節期和抽穗期的夜間平均土溫分別為28.70、28.13和28.60℃，高于最適土溫，對地上部和根系生長不利。施硅有利于干物質積累，對生殖生長期地上部干物質積累影響較大，根冠比降低。其原因在于，施硅可提高水稻葉片光合能力，促進有機物合成，增加地上部干物質積累[20]。

夜間增溫降低水稻產量，主要是夜間增溫減少了有效穗數和每穗實粒數，導致結實率下降。拔節期和抽穗期是影響水稻每穗實粒數的關鍵時期，夜間增溫下（NW+Si0），這兩個生育期夜間平均溫度分別為26.27℃和25.48℃，較對照（CK+Si0）分別提高 1.54℃和 1.10℃，每穗實粒數較對照降低12.72%。其原因可能是，夜間增溫下溫度較高不利于水稻穎花分化，使水稻開花期提前，增加遭受高溫脅迫的可能性。此外，最低溫度對雜交中晚稻結實率影響較顯著[21]，夜間增溫降低了花粉在柱頭上的萌發率，受精過程受到破壞，空秕率增加[22]，而施硅可顯著提高有效穗數和每穗實粒數，減少空秕率，增加結實率，提高產量。

綜上所述，夜間增溫下施硅可緩解增溫對水稻生長的不利影響，促進分蘗，提高葉面積指數，促進干物質積累，提高每穗實粒數和產量。在進一步研究中可通過模型模擬氣候變暖對水稻生長發育及產量的影響，在生產上通過施肥管理等人為措施，保證水稻生產持續穩定發展。

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