西雙版納熱帶季雨林林冠層CO2濃度特征及其影響因素

張 娜, 鞏在武

(1.南京信息工程大學 法政學院, 南京 210044; 2.山西省陽泉市氣象局, 山西 陽泉 045000)

陸地生態系統是人類賴以生存與持續發展的生命支持系統，而森林作為陸地生態系統的主體，在全球碳循環中起著極其重要的作用，同時森林生態系統的生產、呼吸等生態過程都受到溫度的制約[1-2]。地溫和土壤積溫是一種重要的熱量資源，它影響植物種子的萌發、生長發育、開花和結果，特別是對根系活動以及各種酶的活動影響極大。地溫還制約著土壤中多種理化和生物作用的速率，從而影響植物生長[3-4]。林內地溫和植物生長有直接關系，特別是對植物的蒸騰、根的呼吸、土壤微生物的活動、凋落物的分解以及土壤肥力等均有重要作用[5]。另外，土壤溫度直接影響著土壤中微生物、地面凋落物及腐殖質的呼吸作用，對夜間生態系統凈CO2交換有著重要的作用[6]。因此，地溫是表征植物生產能力的重要參數之一，生態系統的光合、呼吸和生物量積累等碳循環過程都受溫度的制約。

一般情況下，如果植物的生長所需水分能夠達到滿足，那么溫度將會對其生長發育過程產生不可忽視的影響，在全球氣溫不斷上升的背景下，土壤的分解作用將增強，且能夠影響到土壤呼吸的季節變化，進而使得土壤的呼吸范圍明顯增大，促進了土壤中CO2的釋放[7]。晝夜溫差具有較大的變化，對于植物而言，其呼吸效應也不同，因此研究溫度與生態呼吸之間的關系具有重要的現實意義，從而對生態系統的年呼吸量及季節過程進行相應估計，大量的研究表明，在溫度適當上升的情況下，生態系統的呼吸指數會明顯提升，但是對于特定的生態環境而言，環境指標的溫度選擇依然沒有明確結論，在實際研究過程中氣溫、地溫及其加權平均等指標都被選用過[8]。對于熱帶雨林而言，其具有多樣化的作物群落分布，且層次性明顯，這就導致其光照的獲取存在顯著差異，進而對植被下的地溫產生間接的顯著影響；此外，四季變換會導致植物茂盛程度不同甚至是落葉，這將導致地表獲取光照的程度相差較大，從而導致不同的地溫變化[9]。碳在生態循環中具有重要角色，而CO2通量是其中的重要一環，制約著生態系統中的光合作用及生物呼吸[10]，土壤呼吸作用能夠促進碳循環，而地溫對其呼吸作用具有顯著的制約作用，大量的研究表明二者具有顯著正相關，因而對于森林地溫的深入研究具有重要現實意義。

西雙版納地處北回歸線以南，終年受西南季風控制，屬熱帶季風氣候，熱帶季節雨林是該地區重要的森林類型之一[11]。熱帶雨林是目前生態系統碳收支研究關注的重點，而土壤溫度的變化在某種程度上影響著該區域的碳收支平衡，因而對地溫的深入研究有利于正確回答該地區碳源匯的問題[12]。單從緯度來說，西雙版納很難形成大片的熱帶雨林，但是在該地區獨特的氣候條件、太陽高度及林窗邊緣共同影響下，該地區形成了獨特的熱帶季節雨林，并且林窗區域氣溫—地溫差有明顯的季節差異[13]。雖然目前對該地區的生物量、風、太陽輻射等有了較深入的研究，但對熱帶季節雨林地溫變化規律的研究尚不多見。本文的觀測數據由西雙版納熱帶季節雨林內鐵塔上溫度自記儀以及紅外溫度儀記錄，2015年全年不間斷觀測獲取，對熱帶季節雨林群落冠層植物溫度及對應高度氣溫、冠層上、冠層下氣溫的日變化和季節變化特征進行分析，獲得一些熱帶季節雨林冠層溫度及冠層氣溫的分布規律。初步探討熱帶季節雨林的太陽輻射特征、小氣候特征、風時空變化特征和碳通量年變化特征及其影響因素，以期為深入研究熱帶雨林的植物更新與生長規律以及熱帶森林碳循環提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

觀測點位于云南省西雙版納州勐臘縣境內的國家級自然保護區內(21°57′N，101°12′E，海拔756 m)，距中國科學院西雙版納熱帶雨林生態系統定位研究站約10 km。本區位于熱帶的北緣，一年中有霧涼季(11月—翌年2月份)、干熱季(3—4月份)、濕熱季或雨季(5—10月)之分，太陽輻射年總量5 000～5 600 MJ/a，年均日照時數1 787.8 h，年均溫21.4℃，最熱月均溫25.3℃，最冷月均溫15.6 ℃。年均降雨量為1 557 mm，但分布不均，雨季降水占全年的83%左右。該地區獨特的天氣現象為霧日較多，年霧日可達(258±58)d，在霧涼季月平均霧日均超過23 d，最多的1月可達26.1 d；一般在夜間22∶30左右開始起霧，直到第2天12：00以后才逐漸消散；與霧涼季相比，干熱季的霧生成時刻較遲，維持時間較短，一般在23：00之后才開始起霧，而在10：00左右就逐漸消散。

觀測樣地所在的熱帶季節雨林，林分平均高度35 m左右，郁閉度為0.9，結構復雜，分層現象明顯，喬木層按高度即可分為3層，上層高30 m以上，藤本及附生植物豐富，板根及莖花現象顯著。該雨林群落胸徑≥10 cm的立木密度為每1 hm2386棵，每1 hm2基面積為30.03 m2，平均每木基面積為0.078 m2，平均樹高為18.6 m。群落垂直結構復雜，分層現象明顯。喬木層按高度可分為3 層:上層高30 m以上，優勢種主要為千果欖仁(Terminaliamyriocarpa)和絨毛番龍眼(Pometiatomentosa)；中層高度16～30 m，常見種有梭果玉蕊(Barringtoniafusicarpa)、白顏樹(Gironnierasubaequalis)和山蕉(Mitrephoramaingayi)等；下層高16 m 以下，主要種包括云樹(Garciniacowa)、假廣子(Knemaerratica)、細羅傘(Ardisiasinoaustralis)、蟻花(Mezzettiopsiscreaghii)和毒鼠子(Dichapetalumgelonioides)等。灌木層除上層喬木的幼苗幼樹外，常見種有染木樹(Saprosmaternatum)、狹葉雞眼藤(Morindaangustifolia)和玉葉金花(Mussaendasp.)等。草本層與灌木層處于同一層次，種類不多，常見有鳳尾蕨(Pterissp.)、海芋(Alocasiamacrorrhiza)和滄江南星(Arisaemabonatianum)等，藤本及附生植物豐富，板根及莖花現象顯著。

1.2 觀測儀器設置

該區域全年季節差距較大，一般情況下，上年的11月至第二年的2月間稱為霧涼季，3—4月稱為干熱季，雨季主要集中在5—10月，其中5—7月為雨季前期。開路紅外氣體分析儀安裝在觀測鐵塔的48.8 m(林冠上方CO2濃度)和4.2 m(林內近地層CO2濃度)高處，測定林冠上方和林內近地層的CO2濃度和風速、風向，使用CR5000數據采集器按照10 Hz頻率采集數據，并輸出30 min的平均值。在70 m高處安裝點狀光量子探頭用于測定光合有效輻射；同時在70 m高處安裝雨量計測定降雨量，此兩項數據采集時間間隔為30 min。溫濕計(HMP45C，芬蘭VAISALA公司)測定林冠上和林冠下的大氣溫度；由紅外溫度計(IRTS-P，美國APOGEE公司)測定冠層表面溫度。每月中旬，使用LAI-2000在鐵塔上分層進行測定。地表呼吸通量的測定則使用靜態箱—氣相色譜法，每周測定1次，每次3個處理，每個處理6個重復。土壤溫度(0—40 cm)使用105型熱電耦(Campbell Scientific Inc.,USA)測定，通過數據采集器控制采樣時間間隔30 min。

與此同時，用LI-8150土壤CO2通量全自動連續測量系統(LI-COR，USA)全天監測土壤呼吸，在每個土壤環的測量時間為3 min，測量間隔為5 min，全天24 h不間斷測量土壤呼吸，每個土壤環測定3次重復；由于每個土壤環每小時會被氣室罩住約為3 min，而其他時間處于室外的開放狀態，被隔絕時間較短，因此我們可以忽略降雨過程所此造成的誤差。

1.3 數據處理

通過數據采集系統(CR5000，Campbell ScientificInc.，USA)采集數據，并通過程序控制每30 min自動輸出各層CO2濃度的平均值，存儲于站點的計算機內，用移動存儲盤取回室內進行處理。由于儀器為開路，CO2濃度的測量往往受空氣濕度的影響，造成部分數據不正常，必須對這類數據進行剔除；同時，也對時間變化曲線上相鄰兩個點之間CO2濃度相差大于50 mg/m3的數據進行剔除。對剔除后的數據進行如下的插補:對于缺失數據少于4個的情況(即數據缺失時間段小于2 h)，使用線性內插；對于缺失數據缺失大于或等于4個的情況(即數據缺失大于或等于2 h)，使用剔除后數據同一時刻的月平均值進行替換，完成插補。

2 結果與分析

2.1 熱帶季節雨林地溫時空分布特征

由圖1可知，各層地溫均呈現正弦變化，愈靠近表層這個變化趨勢愈明顯，地溫的最低值和最高值出現時刻隨深度增加呈現滯后現象，顯示了不同深度地溫日變化的相位存在明顯差異，但是隨著深度的增加，其變幅急劇減小，到40 cm變幅已趨于0，相同時間地溫均變現為30 cm>20 cm>10 cm>0 cm。不同深度的地溫日變化趨勢相似，均呈現單峰分布。最低值出現在1月，而最高值出現在7月，7月以后不同深度地溫急劇下降，相同月份地溫均變現為30 cm>20 cm>10 cm>0 cm。

2.2 熱帶季節雨林林冠溫度與相同高度氣溫分布

西雙版納熱帶季節雨林林冠溫度與相同高度的氣溫在同一季節有相似的日變化特征(圖2)。熱帶季節雨林冠層溫度在霧涼季、干熱季和雨季均表現出一致的變化規律，呈明顯的單峰變化曲線，在1：00，24：00最低，在14：00左右出現最高。在霧涼季林冠溫度和同層高度大氣溫度均較低，日較差較大，干熱季二者溫度均有升高，且日較差最大，至于雨季，二者溫度均較高，但日較差是3個季節中最小的。由圖2還可知，西雙版納熱帶季節雨林氣溫存在顯著的日變化，氣溫的日較差在霧涼季和干熱季最高可達15℃，白天較高的溫度下充足的太陽輻射有利于植物進行光合作用，夜間較低的溫度下植物呼吸作用漸弱，溫度存在較大的日較差有利于植物進行有機物質的積累，是西雙版納熱帶季節雨林擁有較強固定碳能力的一個重要原因。不同季節林冠上、林冠下大氣溫度都有較為明顯的日變化特征，在1：00，24：00最低，在14：00左右出現最高。熱帶季節雨林林冠上、林冠下的大氣溫度均表現為霧涼季氣溫較低，日較差較大；干熱季氣溫稍高，日較差最大；雨季氣溫高，且日較差較小的分布特征。

圖1熱帶季節雨林地溫時空分布特征

圖2熱帶季節雨林林冠溫度與相同高度氣溫分布

2.3 熱帶季節雨林平均CO2濃度的日變化

植被—大氣—土壤連續體(SPAC)之間相互作用形成森林CO2濃度的分布格局。圖3顯示了熱帶季節雨林林冠上方CO2濃度的日變化。在日尺度上，林冠上方平均CO2濃度的時間變化趨勢十分相近：清晨在太陽輻射的作用下，林冠上方的平均CO2濃度不斷上升；CO2濃度在夜間出現最低值，表明了晝間植物的光合作用對大氣中CO2的吸收作用；隨后，伴隨著植物光合作用的增強，平均CO2濃度不斷升高，在9：00左右達到最大，之后出現滯留階段，在9：00—15：00出現下降趨勢；入夜以后，因受植物呼吸作用和夜間穩定大氣狀況的影響，CO2不斷蓄積，林冠上方的平均CO2濃度不斷增加，之后，CO2濃度迅速下降。林內近地層平均CO2濃度的日變化與林冠上方有所不同，不同月份間也有較大差異，總體上隨著月份呈倒V的變化趨勢，在7—9月份達到最大，1—2月，11—12月份較低，主要受溫度和雨季的影響。

2.4 熱帶季節雨林平均CO2濃度的季節變化

從林冠上方和林內近地層的平均CO2濃度的季節變化(圖4)可知，晝間林冠上方和林內近地層平均CO2濃度均以14：00最高，在夜間最低；其中林冠上方和林內近地層平均CO2濃度日變化呈一致的倒V字變化規律。在霧涼季，熱帶季節雨林內近地層平均CO2濃度在562～654 mg/m3變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在552～631 mg/m3變化；在干熱季，熱帶季節雨林內近地層平均CO2濃度在587～689 mg/m3變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在572～671 mg/m3變化；在雨季，熱帶季節雨林內近地層平均CO2濃度在572～675 mg/m3間變動，而在其林冠上方平均CO2濃度在561～653 mg/m3間變化。相同時間，CO2濃度均表現為林冠上方>林內近地層；不同季節CO2濃度均干熱季>雨季>霧涼季。

圖3熱帶季節雨林平均CO2濃度的日變化

圖4熱帶季節雨林平均CO2濃度的季節變化

2.5 熱帶季節雨林土壤呼吸日變化和季節特性

圖5為熱帶季節雨林土壤呼吸日變化和季節特性，由圖可知，熱帶季節雨林土壤呼吸存在明顯的日變化規律，表現為單峰型，且峰值出現的時間在14：00左右達到最大，最低值出現在早上6：00，在6：00—10：00，土壤呼吸升高緩慢，12：00以后急劇上升，達到最大值以后急劇降低，土壤呼吸日變化范圍為0.42～1.96 μmol/(m2·s)。與此同時，熱帶季節雨林土壤呼吸存在明顯的季節變化規律，表現為單峰型，在7—8月份達到峰值，在12月份最低，在1—7月份，土壤呼吸升高緩慢，8月份以后，土壤呼吸急劇下降，其中土壤呼吸季節變化范圍為0.53～1.95 μmol/(m2·s)。

2.6 熱帶季節雨林溫度和土壤呼吸對CO2濃度的響應

為進一步探討熱帶季節雨林溫度和土壤呼吸對CO2濃度的響應，國內外學者一般采用線性模型、二次方程、指數模型等多種方法進行擬合，本試驗結果中將土壤呼吸強度與林冠溫度進行曲線擬合，篩選出最佳擬合度的方程(R2最大，p值最小)，得出的不同擬合方程，由表1可知，土壤呼吸與林冠溫度之間關系以指數方程擬合最好。不同季節熱帶雨林土壤呼吸、CO2濃度均與林冠溫度的指數關系達到了極顯著水平(p<0.01)，且指數模型的決定系數最大，故指數模型的擬合效果最好，從指數模型來看，霧涼季土壤呼吸與林冠溫度的指數關系具體表現為y=5×10-4x2.157(p<0.001)，干熱季指數關系具體表現為y=6×10-4x1.985(p<0.001)，雨季指數關系具體表現為y=4×10-4x3.068(p<0.001)；霧涼季林冠上方CO2濃度與林冠溫度的指數關系具體表現為y=0.0589x-1.478+3.489(p<0.001)，干熱季指數關系為y=0.0421x-2.214+6.987(p<0.001)，雨季指數關系為y=0.0475x-1.9568+4.185(p<0.001)；林內近地層CO2濃度與林冠溫度的指數關系具體表現為y=0.288x-1.789+1.587(p<0.001)，干熱季指數關系為y=0.389x-2.741+4.495(p<0.001)，雨季指數關系為y=0.502x-1.578+3.078(p<0.001)。

2.7 熱帶季節雨林CO2濃度與環境因子相關分析

由表2可知，林冠上方CO2濃度與光合有效輻射之間皆表現出正相關，隨著光合有效輻射的增強，CO2濃度相應地升高，這與上面的分析是一致的。由于西雙版納熱帶季節雨林存在明顯的落葉現象，旱季輻射雖然很強，葉片凋落造成光合碳吸收減少，CO2濃度高；雨季輻射減弱，但是葉面積指數高，光合碳吸收總量多，CO2濃度低；林冠上方CO2濃度與葉面積指數之間顯著的負相關關系也印證了這一點。林冠下方CO2濃度與光合有效輻射之間的正相關關系較林冠上方強，這是因為輻射的增加對土壤和生態系統溫度的增溫有促進作用，進而使呼吸作用增加，CO2濃度上升，輻射的直接影響只是一個表象。而地溫與林冠上方CO2濃度和林內近地層CO2濃度均沒有顯著的相關性。林內近地層CO2濃度與土壤溫度以及土壤呼吸的相關系數為正，土壤呼吸可以認為是影響和控制近地層CO2濃度的主要因子。

圖5 熱帶季節雨林土壤呼吸日變化和季節特性

表2 熱帶季節雨林CO2濃度與環境因子相關分析

3 討論與結論

土壤是由大小不同的固相顆粒按不同比例組合而成的，土壤對水分和熱量均具有吸收作用[14]。土壤溫度的日變化與太陽輻射、日照、氣團活動等要素有關。一方面，西雙版納熱帶季節雨林內太陽輻射被各層植被反射和吸收[15]；另一方面，土壤對太陽輻射也有削弱作用，土層深度越深削弱作用越明顯，因而土壤的最高溫一般出現在表層土壤，并且表層土壤由于受太陽輻射以及晝夜氣溫交替影響較大，地溫呈現出明顯的日變化特征；而深層土壤受到外界環境的影響較小，使得深層地溫的晝夜變化較小，接近于恒值，這與其他熱帶地區的研究結果基本一致[16]。由于土壤對熱量的吸收作用，表層地溫達到極值的時間要稍稍落后于氣溫達到極值的時間，并且日溫度最高值出現時刻隨深度增加呈現后移。

通過研究發現，對于冠層上方而言，其CO2濃度體現出明顯的日變化差異，這主要是由于大氣層具有顯著差異的活動變化，在夜晚，大氣邊界層的底部會受氣溫影響形成較為穩定的邊界層，而其上方形成所謂的殘留層，待太陽照射增強的時候，源源不斷的太陽輻射進入大氣層，此時與原有的穩定邊界層形成明顯的熱力對流，其中的穩定邊界層很快消失，進而形成較大的混合層，并對上方的殘留層形成顯著的侵蝕[17]，至上午11：00左右，將完全打破原有的殘留層，在大氣混合作用之下形成通風足夠的邊界層。邊界層能夠對近地層大氣產生顯著影響，從而對林冠上方的大氣施加影響，而在夜晚大氣處于相對穩定狀態，植物呼吸能夠產生較多的CO2積累，該濃度能夠在太陽升起之前形成峰值[18]。待太陽升起，林冠上方大氣受到太陽輻射后逐漸不穩，CO2也將逐漸消散，導致其濃度迅速降低；中午時分，大氣殘留層基本消散，CO2濃度接近大氣正常水平[19]；在13：00左右，在太陽輻射等作用下林冠大氣中的CO2濃度最不穩定，但隨著時間的推移，其穩定性將明顯增強，隨著太陽輻射達到峰值，對于光合作用而言，其日變化曲線也形成單峰型[20]，而此時植物的光合作用依然比較明顯，并沒有產生“午休”，光合作用此時會吸收不少的CO2，這就會導致其濃度在大氣之下，離林冠越近，其濃度越低，在下午15：00左右達到最小值[21]；下午隨著太陽輻射的減弱，植物光合作用也受到此影響，而此時大氣日漸穩定，尤其是夜晚大氣較為穩定，植物呼吸產生的CO2在林冠上方不斷積累，故此在太陽升起之前達到峰值[22]。大氣影響作用之下將會影響CO2濃度的空間分布，在研究植物群落光合作用的過程中，這方面的研究相對較少，而CO2在光合作用中發生著無可取代的作用，作為光合作用的能量之一，必然影響整個生態循環，因此在實際研究過程中必然要考慮其時空分布。

對于近4個月的霧涼季來說，濃霧天氣較多，太陽輻射量大大降低，這直接導致植物光合作用所需能量來源降低，土壤和植物釋放的CO2不足以滿足光合作用所需，因此在林冠上方形成較高濃度的CO2[23]，在霧涼季過后，隨著干熱季的到來，空氣日漸干燥，土壤水分逐漸降低，此時逐漸出現林木大面積換葉的現象，形成西雙版納獨特的雨林現象；盡管在4月出現全年較高水平的太陽輻射，但是因葉片脫落等原因導致光合作用顯著下降，導致在光合作用過程中難以消化大量的CO2，另外，隨著土壤溫度的上升，土壤呼吸作用增強，其能夠釋放較多的CO2，此階段的林冠覆蓋面積較少，在風速的作用之下CO2更容易被吹拂到林冠上方，使得此階段的CO2濃度處于較高水平，尤其是3月份這一現象更加明顯，很容易出現濃度的峰值[24]。逐漸進入雨季，林木生長日益旺盛，雨林發育加快，光合作用能力自然顯著增強，但降雨導致太陽輻射降低，對光合作用形成顯著制約，故CO2濃度并沒有出現顯著降低[25]；進入6月，植物生長達到鼎盛期，太陽輻射量也能夠滿足植物生長，光合作用效果顯著，這使得此時期的CO2濃度進入低谷。進入9月后氣溫降低，這使得林冠的呼吸作用減弱，導致CO2濃度處于降低。從霧涼季開始，太陽輻射大幅下降，光合作用也隨之降低，碳吸收能力下降明顯，故而CO2濃度將會提升[26]。

就熱帶雨林而言，在溫差的影響之下，其林冠溫度也呈現典型的晝夜差異，晝夜溫差能夠達到10℃，白天溫度較高，能夠促進植物的光合作用，而在下午溫度降低的情況下植物的呼吸能力下降，植物能夠進行有機質積累，隨著大氣溫度在下午兩點左右能夠達到較高水平，土壤呼吸對于溫度的反應較為敏感，因此在此階段土壤呼吸形成相對峰值[27]。通過研究發現，土壤呼吸具有明顯的日變化特點，林冠在白天能夠充分吸收利用外界能量，而夜間則保持相對穩定狀態，從而對林內外氣溫起到穩定的調節作用，利于氣溫保持。不少學者的研究發現，對于森林及草原等土壤而言，其呼吸表現出明顯的單峰特征[28]，通過本研究發現雨林土壤呼吸也具有較為顯著的單峰曲線變化特點，當天的高峰一般出現在下午兩點左右，而低值出現在早上六點左右，此時地表溫度明顯低于其他時段，且具有較高的濕度[22-23]，根系的呼吸等活動能力相對較弱。

本研究中，林冠上方CO2濃度與光合有效輻射之間皆表現出正相關，隨著光合有效輻射的增強，CO2濃度相應地升高，這與上面的分析是一致的。由于西雙版納熱帶季節雨林存在明顯的落葉現象，旱季輻射雖然很強，葉片凋落造成光合碳吸收減少，CO2濃度高；雨季輻射減弱，但是葉面積指數高，光合碳吸收總量多，CO2濃度低；林冠上方CO2濃度與葉面積指數之間顯著的負相關關系也印證了這一點[29]。林冠下方CO2濃度與光合有效輻射之間的正相關關系較林冠上方強，這是因為輻射的增加對土壤和生態系統溫度的增溫有促進作用，進而使呼吸作用增加，CO2濃度上升，輻射的直接影響只是一個表象[30]。而地溫與林冠上方CO2濃度和林內近地層CO2濃度均沒有顯著的相關性。林內近地層CO2濃度與土壤溫度以及土壤呼吸的相關系數為正，土壤呼吸可以認為是影響和控制近地層CO2濃度的主要因子。

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