毛烏素沙地生物結皮覆蓋土壤碳通量日動態特征及其影響因子

李炳垠, 卜崇峰,, 李宜坪, 李新凱

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學水利與建筑工程學院, 陜西 楊凌 712100; 2.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

生物結皮是由隱花植物如藍藻、綠藻、苔蘚、地衣和其他土壤微生物通過菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結而成的復合體[1]，廣泛分布于寒區和旱區的嚴酷環境中，覆蓋度可達60%～70%[2]。它的存在可以改善土壤肥力，提高土壤抗蝕性，改變土壤水文過程，影響土壤—大氣之間的水分、氣體交換等[3]。作為土壤—大氣界面層具有光合活性的一部分，生物結皮可以通過光合作用，增加土壤表層有機碳，并影響土壤呼吸作用[4-5]，成為干旱半干旱地區生態系統碳循環的重要組成部分。

荒漠生態系統作為干旱、半干旱地區的重要組成部分，對維持局地生態系統健康和安全有著不可替代的作用，不僅對整個生態系統的碳循環有影響，也是重要的碳庫[6]。生物結皮是荒漠生態系統重要的碳源，其最大凈光合速率與同一生物氣候區旱生灌木的光合速率相當[7-8]。以具鞘微鞘藻為主的結皮光合速率較低約為1 μmol/(m2·s)，而地衣和苔蘚結皮光合速率高達10 μmol/(m2·s)[9-10]。已開展的研究多集中于苔原地區、美國西南部莫哈維沙漠以及以色列內蓋夫沙漠和我國的古爾班通古特沙漠、騰格里沙漠等地區[11-13]。毛烏素沙地是我國旱區一個重要的地貌單元，盛產煤炭、石油、天然氣、牧業較為發達，人為生產活動干擾強烈，生態脆弱。該區生物結皮廣泛分布，部分地區覆蓋度達到了70%。但相關研究工作起步較晚，主要集中在基于地塊試驗的生物結皮培育恢復、發育特征、風蝕和水蝕效應方面。我們發現，有關該區域生物結皮土壤CO2通量方面的研究報道[14-15]中，缺乏對不同類型生物結皮土壤呼吸速率、光合速率差異、日變化特征及其與環境因子之間的關系研究。此外，傳統的遮光測定CO2通量方法忽略了生物結皮的光合活性，無法測定自然狀況下生物結皮土壤CO2通量值，而光照條件下測定的CO2通量，能夠客觀地反映生物結皮覆蓋下土壤碳通量的真實狀況[16]。

本研究在野外自然條件下，以藻類、蘚類結皮為研究對象，研究毛烏素沙地不同類型生物結皮土壤呼吸速率、光合速率差異、日變化特征及其與環境因子之間的關系，旨在理解生物結皮在荒漠生態系統碳循環中的作用，通過碳通量的觀測為今后區域碳儲量的計算服務，進而為區域碳平衡中“源—匯”關系的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區地處毛烏素沙地西南部，位于內蒙古自治區鄂托克前旗敖勒召其鎮，地理坐標為東經107°50′40.51″，北緯38°05′53.39″，海拔1 344 m。該區氣候干旱少雨，風大沙多，日照充足，屬中溫帶溫暖型干旱、半干旱大陸性氣候。年均氣溫7.1℃，最低月平均氣溫-10.2℃，最高月平均氣溫22.4℃。降水年際變率大，地區、季節分布不均勻。年平均降水量265 mm，主要集中在6—9月，占全年降雨量的70%，年均蒸發量2 514.8 mm。樣地位于固定沙丘頂部，樣地內生物結皮發育良好，分布廣泛，主要有蘚類和藻類兩種典型階段生物結皮。土壤類型為風沙土，植被種類較少，主要為沙蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixcheilophila)。樣地生物結皮概況及土壤理化性質見表1—2。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設 試驗于2016年7—10月進行，根據生物結皮的演替過程，結合野外調查生物結皮的發育狀況，選擇人為擾動少、發育良好的蘚類、藻類兩種典型階段生物結皮為試驗對象，其中蘚類結皮的蓋度約為85%，藻類結皮蓋度約為80%(表1)。對于蘚、藻類結皮分別設置3個2 m×2 m的樣方(圖1)，以裸地為對照。在每個樣方內，根據測量的指標不同，分別設置1個PVC土壤環和1個有機玻璃土壤環，用來測定土壤呼吸速率和生物結皮光合速率，放置時保證環內結皮完整。

1.2.2 土壤碳通量測定 選取蘚類結皮、藻類結皮，以裸地為對照，在天氣晴朗的3個連續觀測日內分別對各樣方生物結皮土壤呼吸速率和凈碳通量進行連續觀測，測定時間為7：00—19：00，觀測頻次為每2 h一次，同步測定2，5，10 cm處土壤溫度和濕度、近地面氣溫、空氣濕度以及太陽有效輻射。

注：MC—蘚類結皮、AL—藻類結皮、CK—裸地對照、下同。

圖1樣方布設

土壤CO2通量測定采用Li-8100土壤碳通量系統連接便攜測量室8100-103和有機玻璃氣室(透光率為95%)[17]。其中，呼吸速率(DR)即在遮光條件下，采用便攜式測量室8100-103(金屬外罩，保證測定在黑暗條件下進行)測定，測定的CO2通量值為生物結皮呼吸值與下層土壤呼吸值總和。凈碳通量(NCF)即在光照條件下，采用自制的有機玻璃氣室測定，測定的CO2通量值為生物結皮的光合值、呼吸值與下層土壤的呼吸值的總和。根據呼吸速率(DR)和凈碳通量(NCF)可以計算得到生物結皮光合速率(Pn)[18]。

Pn=DR-NCF

(1)

式中：Pn為正值，Pn越大，光合速率越大，碳吸收能力越強。

1.2.3 環境因子的測定 利用數字式地溫計(MannixTMUSA)測定土壤2，5，10 cm處的溫度；用TDR(TRIME PICO32)測定土壤2，5，10 cm處的土壤水分；同時利用數字式溫濕度計(GM1361)測定氣溫和空氣濕度；測定太陽有效輻射用CMP3總輻射表。

1.3 數據處理與分析

數據分析和圖表繪制分別在Excel，SPSS和Origin中進行，利用單因素方差分析，分析不同處理之間的差異顯著性，用Pearson相關系數分析生物結皮土壤CO2通量與環境因子之間的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同活性生物結皮土壤凈碳通量的差異

試驗選取7：00(濕潤期)，15：00(干燥期)的凈碳通量數據進行分析，此時空氣濕度分別為66.4%，16.9%，太陽有效輻射分別為400，1 250 mol/(m2·s)。結果表明(圖2)，蘚類結皮(MC)、藻類結皮(AL)和裸地(CK)的土壤CO2通量在濕潤條件下較干燥條件下，分別降低191.7%，150.6%和30.9%。早晨7：00空氣濕度較高，太陽輻射較弱，此時生物結皮生理活性較高，能夠通過光合作用固定CO2，從而顯著降低土壤CO2通量(p<0.01)，表現為CO2的凈吸收；下午15：00時，空氣濕度較低，太陽輻射較強，生物結皮進入休眠狀態，表現為CO2的凈釋放。因此，生物結皮在具有較高生理活性時，能夠顯著降低土壤CO2通量。

圖2不同活性生物結皮土壤凈碳通量的差異

2.2 不同演替階段生物結皮土壤碳通量差異

試驗選取蘚類、藻類結皮、裸地3種處理的日均土壤碳通量數據進行分析，結果表明(圖3)，蘚、藻類結皮覆蓋的土壤日均呼吸速率(DR)較裸地顯著增加(p<0.05)，分別為1.83，1.55 μmol/(m2·s)，表明生物結皮覆蓋的土壤呼吸速率隨著結皮演替逐漸增加。生物結皮的光合作用逐漸增強，蘚類結皮的日均光合速率(Pn)達0.42 μmol/(m2·s)，藻類結皮光合作用較弱。蘚、藻類結皮的日均凈碳通量(NCF)分別為1.38，1.28 μmol/(m2·s)，表現為CO2的凈釋放。因此，隨著生物結皮的發育演替，生物結皮覆蓋的土壤呼吸速率和光合速率都呈現遞增趨勢。

圖3不同類型生物結皮土壤碳通量差異

2.3 生物結皮覆蓋土壤碳通量的日動態特征

由圖4可以看出，生物結皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率均具有明顯日變化規律。光合速率日變化趨勢近似為雙峰曲線(圖4A)，蘚、藻類結皮在上午9：00左右出現第一次峰值，分別為0.72，0.54 μmol/(m2·s)；第二次峰值出現在16：00左右，分別為0.19，0.04 μmol/(m2·s)，光合速率最小值出現在13：00—17：00。生物結皮光合速率的日變化總體呈現先升高后下降再升高的趨勢。土壤呼吸速率的日變化趨勢呈現單峰曲線(圖4B)，12：00左右達到峰值，此時，蘚、藻類結皮的土壤呼吸速率分別為2.03，1.81 μmol/(m2·s)；裸地土壤呼吸速率日變化趨勢也呈單峰曲線，在14：00左右達到峰值為1.52 μmol/(m2·s)。生物結皮覆蓋土壤呼吸速率較裸地在不同時段均顯著增加(p<0.01)，呈現：蘚類結皮>藻類結皮>裸地。凈碳通量呈現單峰曲線的變化趨勢(圖4C)，峰值出現在15：00左右，此時，蘚、藻類結皮分別為1.91，2.06 μmol/(m2·s)。

2.4 生物結皮覆蓋土壤碳通量和環境因子的關系

圖5A—5C分別是蘚、藻類結皮和裸地的2，5，10 cm土壤水分含量的日變化趨勢。生物結皮覆蓋的2 cm土壤水分隨時間推移逐漸減少，在各個時段，生物結皮的土壤水分含量均顯著高于裸地(p<0.05)，表明生物結皮具有一定保水能力。由圖5D—5I可知，生物結皮覆蓋土壤溫度和近地面氣溫日變化趨勢均為單峰曲線，峰值出現在15：00，13：00左右，裸地的最高溫度顯著高于生物結皮(p<0.05)。太陽有效輻射在14：00左右至峰值1 740 μmol/(m2·s)，空氣濕度呈現“V”形變化，在15：00左右達到最低值(16.8%)，之后開始回升。

相關分析表明(表3)，生物結皮的光合速率與2，5，10 cm處的土壤溫度以及近地面氣溫均呈顯著(p<0.05)或極顯著(p<0.01)負相關，與2，5 cm處的土壤含水量以及空氣濕度呈顯著正相關，其中2 cm處的土壤含水量影響最為顯著，其次是空氣濕度。生物結皮土壤呼吸速率與2，5 cm處的土壤溫度以及2 cm處的土壤含水量呈顯著正相關關系，其中，2 cm處的土壤溫度影響最顯著，其次是2 cm處的土壤含水量。

圖4 生物結皮覆蓋土壤碳通量的日動態特征

注：*代表p<0.05，**代表p<0.01，自由度為7。

3 討 論

土壤水分是影響荒漠地區植物種類以及生理活性的關鍵因素，對于生物結皮而言，水分能夠直接影響其光合作用和呼吸作用。本研究表明，生物結皮土壤CO2通量在濕潤條件下較干燥條件下平均減少了171%；干燥條件下，生物結皮土壤CO2通量較裸地顯著增加，這與王愛國等[19]的研究結論一致。生物結皮在濕潤條件下具有生理活性，能夠通過光合作用固定CO2，從而顯著的降低土壤CO2通量(p<0.05)，表現為CO2的凈吸收；在干燥情況下，生物結皮生理活動停止，處于休眠狀態，此時生物結皮土壤CO2通量顯著高于裸地，表現為CO2的凈釋放。

圖5生物結皮覆蓋土壤碳通量和環境因子的關系

多數研究表明生物結皮中蘚類、地衣類、藻類結皮的構成比例能反映其發育程度，存在著裸地—藻類結皮—蘚類結皮的明顯發育演替過程[20-21]，不同發育類型生物結皮的光合速率和呼吸速率存在明顯差異，演替后期生物結皮的光合速率較前期增加2.4～2.8倍，呼吸速率增加了0.32～0.5倍[19,22]。本研究發現，隨著生物結皮的發育演替，生物結皮的土壤呼吸速率和光合速率都呈現遞增趨勢。在夏季晴朗天氣，植物光合速率日變化多呈現“雙峰”曲線，并在正午時出現“午休”現象[23]。饒本強等[24]研究表明，藍藻結皮光合速率在9：00—9：30，15：00—15：30分別出現峰值和明顯的“午休”現象，本研究同樣發現生物結皮光合速率呈現類似的“雙峰”曲線。生物結皮光合速率出現雙峰值和明顯的“午休”現象可能是由于在夏季晴朗天氣情況下，生物結皮光合作用出現在大氣濕度較高、光強較低的清晨和下午，由于正午的時候光照最強、溫度最高、濕度最低，生物結皮光合速率急速下降，出現光合“午休”現象，光合“午休”可能是生物結皮應對沙漠極端氣候的一種自我調節行為。土壤呼吸速率和凈碳通量的日變化趨勢均呈“單峰”曲線，與王愛國等[16]的研究結果基本一致。生物結皮土壤呼吸需要適宜的水分和土壤溫度，分析表明，生物結皮土壤呼吸速率和土壤水分含量呈現正相關關系，沙地土壤水分含量在一天之中處于不斷下降趨勢。生物結皮的土壤呼吸最適溫度約為20～30℃，超過最適溫度，呼吸速率隨著土壤溫度的增加呈現遞減趨勢。圖4中生物結皮的最大呼吸速率位于11：00左右，此時的土壤溫度介于20～30℃，土壤溫度最大值出現在15:00左右。因此，生物結皮土壤呼吸速率日變化呈現“單峰”曲線是土壤水分以及土壤溫度等綜合作用的結果。15:00之前，土壤溫度起主導作用，土壤呼吸速率先增大后減小；15:00之后，土壤溫度開始回落，但土壤水分含量持續降低，導致呼吸速率持續降低。生物結皮凈碳通量受到光合速率和呼吸速率變化的綜合影響，但光合速率對光照、水分等變化較為敏感，且易于出現午休現象，因此，生物結皮凈碳通量的日變化趨勢和呼吸速率類似，呈現“單峰”曲線。

生物結皮光合作用受到多種環境因素影響，尤其是水分和溫度的影響。水分是影響生物結皮光合作用最重要的因子，由于水分限制，荒漠生態系統中的生物結皮大約90%的時間處于休眠狀態[25]。本研究發現土壤2，5，10 cm處土壤含水量變化趨勢基本一致，均為單峰曲線，峰值出現在13：00—15：00，生物結皮光合速率與土壤水分(2，5 cm)以及空氣濕度呈顯著正相關，主要是因為生物結皮新陳代謝活動所需水分主要來源于表層土壤水分和空氣中的水汽[10]。當生物結皮具有生理活性時，溫度是其光合速率主要限制因子，蘚類結皮和藻類結皮光合作用的最適溫度范圍分別是20～25，15～20℃[26-27]，當土壤溫度超過光合最適溫度，生物結皮光合速率隨著溫度的升高逐漸降低。本研究表明，生物結皮光合速率和土壤溫度以及近地面氣溫、呈顯著負相關關系，可能是由于夏季沙地平均氣溫顯著高于生物結皮光合最適溫度，過高的溫度對光合活性起到抑制作用。趙東陽[28]、karsten[29]等研究表明，當水分充足并且不成為限制因素的前提下，土壤溫度與土壤呼吸速率呈顯著正相關關系。本研究同樣發現，在一定范圍內，生物結皮覆蓋土壤呼吸速率與土壤溫度(2，5 cm)、土壤含水量(2 cm)呈現顯著正相關關系，與空氣濕度、近地面氣溫、太陽有效輻射等環境因子相關性不大。而管超等[30]研究表明，隨著土壤溫度增高生物結皮土壤呼吸速率逐漸降低，可能是由于增溫降低土壤水分含量，而土壤水分含量對土壤呼吸的影響大于土壤溫度。因此，土壤表層溫度和含水量是影響生物結皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率的主要環境因子。

4 結 論

生物結皮在具有生理活性時，能夠顯著降低土壤CO2通量。隨著生物結皮從藻類主導向蘚類主導發育演替，光合速率和土壤呼吸速率都呈現遞增趨勢。光合速率日變化趨勢近似為雙峰曲線，蘚、藻類結皮在上午9：00左右出現第一次峰值，分別為0.72，0.54 μmol/(m2·s)；第二次峰值出現在16：00左右，分別為0.19，0.04 μmol/(m2·s)；土壤呼吸速率的日變化趨勢呈現單峰曲線，于12：00左右達到峰值，分別為2.03，1.81 μmol/(m2·s)。相關分析表明，表層土壤(0—5 cm)的溫度和含水量是影響生物結皮覆蓋土壤呼吸速率和光合速率的主要環境因子。

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