休牧對錫林郭勒典型草原土壤養分和植物群落特征的影響

徐松鶴, 陳宇浩,2

(1.集寧師范學院, 內蒙古 集寧 012000; 2.內蒙古大學, 呼和浩特 010000)

在全球陸地上，草原具有重要的地位，總面積達到了四成之多，是植被分布最為廣泛的類型，面積大約在5.0×109hm2[1-2]；而在我廣袤的國土面積中，在我國高達41%的國土總面積中，草原總面積占了其中的8%。并且我國草原大約分為3種類型，即：溫帶草原、典型草原和高寒草原，在世界范圍內，草原總面積位居第二[3-4]。如內蒙古大草原是我國重要的畜牧生產基地，屬于典型的草原分布區，對于我國環境保護來說，內蒙古大草原更是具有重要的作用。其為我國西北區的綠色生態起到了很大的防護作用，不但能夠有效地保持水土、調節氣溫，還極大地阻擋了沙塵暴等自然災害[5]。

在我國畜牧生產中，羊草(Leymuschinensis)草原具有重要的作用，是溫帶草甸草原的代表類型之一，也是亞洲中部草原區所特有的草原群系[6]。近些年來，草原呈現出退化嚴重的狀態，這是由于全球性氣候干旱、牧區人口增加、草原人為活動破壞等因素所造成的。2003年，為了恢復草地，我國政府開始實施“退牧壞草”工程，規定在一年一定時期之中，實施草地休牧利用制度，短期內禁止在草原地區放牧[7]。如：為了使天然草場得到修養生息，每年的3月20日呼倫貝爾草原進入休牧期，休牧期長達3個月。自實行休牧制度起，其實現了草原植被自然恢復，并利用生態系統的自我修復能力，實現了草地資源的可持續利用[8]。總之，截至2011年，我國草原休牧面積達到了2.85×107hm2。

目前，對于長期放牧退化草地恢復來說，國內外學術界雖然獲得了許多規律性的認識，但是大多都是從群落生產力種的形態、物種多樣性、化學和生物學性狀、群落數量和分布格局、土壤物理等方面入手，很少有將土壤養分與群落動態相互結合在一起，對放牧退化和圍封恢復演替過程進行研究[9]。在自然生態系統生產力中，對于土壤有限資源來說，植物個體和植物種間具有競爭的關系，而土壤養分成了主導因素，土壤養分制約著生態系統的演替過程，從而對植物群落物種組成和群落動態產生了巨大的影響，也對環境變化產生了響應[10]。

群落演替過程中，除了爭奪光資源外，物種更替和群落變化受種間競爭會對土壤養分吸收利用能力差異產生影響，并變化很大，土壤養分的變化與群落結構動態相對應。并且在此過程中，土壤資源獲得了增加，對于物種間關系、種的分布格局來說，土壤養分的資源具有重要的作用，能夠維持干擾下的群落物種多樣性。因此，從家畜—土壤—群落系統的角度出發，將群落動態與土壤養分資源狀況結合在一起，來研究草原對休牧的反應及其恢復演替規律，能夠為內蒙古草地補償政策的制定提供參考和依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本文選取地勢平坦，位于內蒙古錫林河中游北岸二級臺地，北邊的一條寬約10 km的固定沙帶。其位于43°26′—44°08′N，116°04′—117°05′E。此地區冬季干燥，夏季因季風影響溫暖濕潤，內流淌著錫林郭勒盟錫林河，距離1.5 m處就是中國科學院內蒙古草原生態系統定位研究站。該地區具有超過一米的土層厚度，土壤類型以暗栗鈣土為主，植被以羊草草原為主，近30 a來平均氣溫為0.4℃，年降水量為337 mm。其中，1月份的氣溫達到-21.4℃，是全年中最冷的月份；7月份的氣溫達到20.0℃，是全年中最熱的月份。另外，該地區一年之中平均約有近100 d的無霜期，降水量的年際變化大，6—8月集中了全年近八成的降雨量[11]。

1.2 試驗設計

2004年夏季，本試驗采用輪牧的方式，以綿羊為試驗動物(4.00/hm2)，以冷蒿及小禾草為主的退化草原為放牧前樣地，開始放牧試驗。試驗采用不完全拉丁方設計，輪牧周期為45 b，重復6次，小區面積100 m×100 m。截至2014年，各種生態系統的結構和功能都發生了明顯的變化，如植物群落、土壤理化性狀、土壤微生物等，連續不同放牧率下放牧達10 a，草原生態系統處于不同的退化階段。2014年5月，休牧樣地停止放牧試驗，但為了探討在“圍封禁牧”后，本試驗仍舊按照4.00 hm2的放牧強度持續對對照樣地進行放牧，來探討系統的穩定性，研究不同退化階段草原生態系統的恢復進程。2015—2017年的8—10月，本試驗采用用15 m×15 m的網格法，選擇1 m×1 m的取樣面積，在選擇的每個樣地的原放牧羊地和牛牧樣地，取樣間隔15 m，并且圍欄小區面積為100 m×100 m，土壤和植物樣的取土，選擇在每個100 m×100 m的圍欄樣地內協同取土的方式；采用3點取樣法進行土壤樣品取樣，取樣深度為20 cm，土鉆直徑為3.5 cm。在土壤容重的測定上，利用環刀法，并在每個樣方中挖取土壤坡面。同時，對樣方內的植被構成及其相應的蓋度、高度等數據也進行調查。

1.3 數據處理

在物種指數的測定中，多樣性指數越高，植被的物種多樣性越豐富。均勻度是植物分布均勻程度的反映，均勻度值越低，各物種的個體數越遠，在一個植被中，各個種的相對密度是由均勻度所決定的；豐富度能夠反映出植被物種多樣性的豐富程度，物種數隨著個體數量的變化而變化，當個體數量一定時，物種數越多。其計算公式如下[12]：

Patrick豐富度指數(S)

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：H=-∑PilnPi

Gleason優勢度指數(D)：D=1-∑(Pi)2

Pielou均勻度指數(JP)：JP=-∑PilnPi/lnS

相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3；用Pi代表樣方內種的相對重要值；式中樣方內用S代表物種數目。另外，本試驗對方差和多重進行分析，比較不同類型植被多樣性指數間的關系，檢驗不同類型植被多樣性指數之間的差異顯著性。

測定土壤有機碳(SOC)時，本試驗采用重鉻酸鉀氧化外加熱的方法；采用NaOH堿溶—鉬銻抗比色法測定全磷(TN)和速效(AP)；采用開氏消煮法測定土壤全氮(TN)和速效氮(AN)；采用乙酸銨浸提—火焰光度計的方法測定全鉀(AK)和速效鉀。

數據統計和方差檢驗采用Excel 2007和SPSS 18.0，并且(Mean±SE)采用平均值±標準誤差來表示，分析(One-wey ANOVA)采用單因素方差。

2 結果與分析

2.1 休牧對典型草原物種特征的影響

由表1可知，休牧后典型草原物種特征發生明顯的變化，與對照相比，休牧后群落高度、蓋度、密度、地上生物量、地下生物量和枯落物量均有所增加，并且隨月份的變化呈遞減趨勢。對照樣地群落高度變化范圍為42.1～64.7 cm，蓋度變化范圍90.7%～102.3%，密度變化范圍94.1～132.5 株/m2，地上生物量變化范圍223.3～314.9 g/m2，枯落物量變化范圍152.4～201.4 g/m2；休牧樣地群落高度變化范圍48.7～65.2 cm，蓋度變化范圍95.4%～105.6%，密度變化范圍102.4～156.9株/m2，地上生物量變化范圍265.7～365.2 g/m2，枯落物量變化范圍152.4～201.4 g/m2；其中不同月份群落高度、蓋度、密度、地上生物量、地下生物量和枯落物量均表現出休牧>對照；休牧和對照地下生物量均隨土層深度的增加而降低。

表1 休牧對典型草原群落特征的影響

注：不同字母表示不同休牧處理間差異顯著(p<0.05)，下同。

由表2可知，休牧后植物群落及其主要植物種群的數量特征發生明顯的變化。其中，不同物種多度均隨著月份的增加而降低，相同月份植物物種數目均表現為休牧>對照，與對照相比，禾本科草的種群密度增加。綜上所述，天然草原在休牧條件下，植物生態適應對策是多樣的，這種多樣性是由植物自身生物生態學特性決定的。天然草原群落正是由于多樣的植物生態適應對策，對放牧干擾產生明顯的緩沖作用，表現為一定范圍內的草原群落抗干擾能力和系統穩定性。

2.2 休牧對典型草原物種多樣性的影響

多樣性指數是植被和生態系統恢復過程最重要的特征之一，是群落生物組成結構的重要指標，不僅能夠反映植被群落組織化水平，而且通過結構與功能的關系可間接反映群落功能的穩定性和發育階段。由表3可知，典型草原植被豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數、優勢度指數均隨月份的增加而逐漸降低，相同月份植被豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數、優勢度指數均表現為休牧>對照。這反映了較低水平的利用程度使群落內物種重要值的差異逐漸變大，優勢種的優勢程度被增強，群落的均勻程度降低，而休牧降低了物種創造低競爭壓力的生存機會，從而群落內各種的重要值和群落地位差異并未充分顯露和穩定，使得群落的均勻度呈現較高水平。

表2 休牧對典型草原物種特征的影響

2.3 休牧對典型草原土壤粒徑的影響

不同放牧強度下土壤機械組成如表4所示，對照樣地1～0.05 mm土壤所占比例范圍為15.2%～19.4%，0.05～0.002 mm土壤所占比例范圍為63.0%～63.5%，<0.002 mm土壤所占比例范圍為17.2%～21.3%，土壤容重變化范圍1.45～1.62 g/cm3，土壤總孔隙度與土壤容重變化趨勢相反，變化范圍41.48%～44.71%；休牧樣地1～0.05 mm土壤所占比例范圍為18.3%～20.7%，0.05～0.002 mm土壤所占比例范圍為59.1%～59.8%，<0.002 mm土壤所占比例范圍為17.2%～21.3%，土壤容重變化范圍0.89～0.92 g/cm3，土壤總孔隙度與土壤容重變化趨勢相反，變化范圍52.47%～54.95%。不同月份1～0.05 mm和<0.002 mm土壤所占比例均表現為休牧>對照，0.05～0.002 mm土壤所占比例表現為休牧<對照；不同月份土壤容重則表現為休牧<對照。

表3 休牧對典型草原物種多樣性的影響

表4 休牧對典型草原土壤粒徑的影響

2.4 休牧對典型草原土壤養分的影響

由表5可知，休牧條件下，土壤養分基本呈一致的變化規律。對照樣地和休牧樣地土壤養分均隨著月份的增加呈遞增趨勢；對照樣地土壤有機碳變化范圍11.57～12.04 g/kg，全氮變化范圍0.97～1.01 g/kg，全磷變化范圍0.98～1.03 g/kg，全鉀變化范圍29.98～31.41 g/kg，速效磷變化范圍11.25～12.07 mg/kg，速效氮變化范圍25.17～26.74 mg/kg，速效鉀變化范圍45.13～52.04 mg/kg；休牧樣地土壤有機碳變化范圍13.26～14.03 g/kg，全氮變化范圍1.23～1.27 g/kg，全磷變化范圍1.01～1.04 g/kg，全鉀變化范圍35.62～38.94 g/kg，速效磷變化范圍15.78～19.45 mg/kg，速效氮變化范圍35.78～39.54 mg/kg，速效鉀變化范圍56.71～68.71 mg/kg。不同月份之間土壤養分含量均表現為休牧>對照，其中全磷在休牧和對照之間差異不顯著(p>0.05)。

2.5 典型草原植被多樣性和土壤因子的RDA排序分析

冗余分析方法能夠更好地揭示典型草原土壤因子與植被之間的相互關系，受環境因子變化的影響，植物分布會具有差異性，也就是說，植被多樣性也具有差異性。

表5 休牧對典型草原土壤養分的影響

冗余分析方法廣泛地應用于植被與環境因子復雜關系的研究中，采用冗余分析方法，將盡可能多的土壤因子指標結合在一起，利用多元統計分析手段，將土壤養分因子作為解釋變量，將植被豐富指數、多樣性指數、均勻度指數、優勢度指數作為響應變量，提取能夠明顯解釋影響植被變化的指標，可以得出：環境因子是影響植物分布差異的主要原因。RDA將它們表示在一個圖上，來直觀地顯示出研究對象(質心表示)排序和環境因子(箭頭表示)排序之間的關系，環境因子與研究對象分布程度由箭頭的連線長度代表，環境因子與排序軸之間的正負相關性由箭頭所處的象限表示，某個環境因子與排序軸的相關性大小由箭頭之間與排序軸的夾角代表，受環境因子的影響，連線越短，研究對象的分布越小；而箭頭之間的夾角越大，環境因子的相關性越小；夾角越大，相關性越小，夾角大于90°，則呈負相關。由RDA排序圖(表6)可見，第一排序軸反映出了不同植被多樣性與土壤因子的梯度變化特征，前2個排序軸特征值分別為0.742，0.187(休牧樣地)，并且前2個排序軸的特征值(變量解釋率)占到了95.78%，不同植被多樣性與環境因子2個排序軸的相關性均為1.000。另外，在檢驗環境因子對植被多樣性的影響上，本試驗采用蒙特卡羅檢驗分析方法，獲得RDA排序圖能夠很好地解釋環境因子對植被多樣性的影響，其主要是土壤養分各指標，第一、第二軸分別為p<0.000，F分別等于8.79，6.24。同時，對照樣地的排序結果也能反映植被多樣性和土壤因子關系，排序軸可以用于解釋變異程度，特征值均小于真實的特征值。

由表7可知，對于休牧樣地，軸1土壤容重與植被多樣性呈極顯著的負相關，土壤總孔隙度、有機碳、全氮和速效氮與植被多樣性呈顯著的正相關，軸2土壤有機碳、全氮、全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀與植被多樣性呈顯著的正相關；對照樣地，軸1土壤容重與植被多樣性呈極顯著的負相關，土壤有機碳、全氮、全鉀、速效磷、速效氮和速效鉀與植被多樣性呈顯著的正相關，軸2土壤總孔隙度、有機碳、全氮、速效磷與植被多樣性呈極顯著的正相關。

表6 RDA排序結果

注：**表示p<0.01，*表示p<0.05。

表7 土壤因子與RDA排序軸相關系數

圖1的結果顯示植被多樣性與土壤養分含量均呈正相關；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子(土壤養分各指標)的增加，豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數逐漸增加，并且豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數與土壤容重呈負相關，排序軸可反映土壤因子的梯度變化特征，表明利用土壤養分作為表征土壤—植被關系的敏感性土壤指示因子是可行的。

注：JP為Pielou均勻度指數；H為Shannon-Wiener多樣性指數；D為Simpson優勢度指數；S為Patrick豐富度指數；BD為土壤容重；TPO為總孔隙度；SOC為有機碳；TN為全氮；TP為全磷；TK為全鉀；AP為速效磷；AN為速效氮；AK為速效鉀。

圖1植被多樣性與土壤養分的RDA排序圖

3 討論與結論

休牧后，本試驗中的植物群落及其主要植物種群的數量特征發生明顯的變化，其中相同月份植物物種數目均表現為休牧>對照，隨著月份的增加，不同物種多度均會降低，禾本科草的種群密度與對照組相比得到了增加。由此可見，在休牧條件下，天然草原中植物生態的多樣性是由植物自身生物生態學特性所決定的，植物生態適應對策是多樣的[13]。對于放牧干擾來說，在一定范圍內，受植物生態適應對策的影響，天然草原群落表現為草原群落抗干擾能力和系統穩定性，具有明顯的緩沖作用[14-15]。通過自然力的作用，休牧可以提升群落生產力，改善退化草地植被和土壤狀況，是退化草地恢復治理的手段之一[16]。隨著休牧進行的不斷發展，植物競爭、生產和植物群落結構，受土壤有效養分的影響很大，退化植物種顯著減少，如：星毛委陵菜，羊草等家畜喜歡的禾草比例上升[17]。在休牧過程中，植物種本身的生物學特性、植物群落結構與不同植物種的變化趨勢特征相關。但根本機制在于不同植物種間對資源的競爭。休牧時間過長，植被構成食用化程度降低，植被灌叢化趨勢明顯，因此，休牧到一定時期后，就要適度利用，才能提高草地的可食性[17]。為了使弱勢物種獲取足夠的生長空間，對照樣地家畜對優勢植物的不斷采食、才能對其競爭能力具有明顯的抑制作用，但同時也會導致雜類草、毒草類數量明顯增加，這些都是家畜不喜食甚至不采食的植物，從而出現了較為復雜的物質、群落分布。也就是說，適度的干擾能夠促進物種多樣性，從側面印證了“中度干擾假說”，干擾超越一定的限度，就會使物種的多樣性降低[18-19]。

生物多樣性是指一個區域內所有的植物以及植物與環境相互作用形成的生態系統，是生命系統的基本特征，是維持草地生態系統穩定發展和生產力的基礎，是診斷草地生態系統是否健康的依據。研究結果顯示休牧后草地現有物種數得到了提高，多樣性指數增加，草地植物群落與環境的關系得到了改善，這與前人的研究結果一致[14-15]。生物多樣性受休牧時期的影響比較大，具體表現在10月，從休牧的總體影響看，休牧使草地生態系統趨于穩定。草原的植被生產能力是有限的，草原生態環境能夠直接體現出地上生物量的多少。而放牧能夠不斷地減少草原植被，短期內放牧也會導致植被難以恢復，從而導致土壤退化[20-22]。通過研究發現，休牧后，由于在短期內，放牧對植被的生長、繁殖會帶來不利的影響，導致草原的生物量難以恢復，但植被多樣性指數呈現增加的趨勢，樣地的地上和地下生物量呈現明顯的增加趨勢[23]；另一方面，休牧以后，土壤養分含量逐漸增加，土壤孔隙度加大，容重增強，被羊群多次踩踏、破壞的植被會進入自然恢復階段[24-25]。為了研究土壤因子與植被間的關系，本試驗采用了RDA分析法，在直觀分析土壤因子之間關系的同時，對植被受不同土壤因子的影響進行了區分。圖1充分地反映出了該區生態環境的敏感性，土壤養分反映較敏感的是多樣性指標，但二者之間的內在聯系還有待進一步研究。另外，在以后的研究中，由于本試驗區域范圍較小，在探究放牧對草原生態的影響上，需要在更多環境因子的影響下進行研究。

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